Особенности размножения водорослей.

Разновидность простейших растений, положившая начало для развития представителей флоры является отдел – зеленые водоросли. Их изумрудный цвет обусловлен преобладанием хлорофилла над другими пигментами. Чаще они распространяются в пресной воде, но могут существовать и в морях.

К ним также относятся зеленые растения, которые мы наблюдаем в аквариумах, например, нитчатка. Этот вид при сильном освещении размножается настолько быстро, что с ним сложно бороться.

Кроме водной среды местом их обитания являются болотистые почвы, стволы деревьев, стены домов. Наличие влаги – обязательное условие для их благополучной жизни и размножения.

В отдел зеленых водорослей входит примерно13 тысяч видов, различающихся по строению и внешнему виду, имея общие характеристики. Между тем среди разнообразия этого вида можно выделить водоросли не только зеленого цвета, они бывают прозрачные, бурые, а также любого оттенка спектра. По своему строению делятся на:

• одноклеточные;
• многоклеточные;
• сифональные;
• пластинчатые;
• колониальные;
• нитчатые.

Формы представителей этого класса разнообразны. От долей микронов их размер может достигать десятков метров.

Строение

Внешне зелёные водоросли напоминают своих сложных собратьев, при этом лишены привычной для растений структуры тканей и органов, у них нет корней, стеблей и листьев. При этом все физиологические процессы – питание, рост, размножение протекают, как у сложных представителей флоры.

Некоторые виды – одноклеточные и колониальные, в отличие от амёбных, снабжены плотной оболочкой – стенкой из целлюлозы или пектина, напоминающей стекло, двумя или несколькими жгутиками, которые дают возможность передвигаться в водной среде, вкручиваясь вдоль собственной оси в толщу окружающей жидкости. Те водоросли, которые состоят из нескольких клеток, образуют рыхлые агрегаты. Благодаря такому объединению образуются различные формы, похожие на тонкие нити, деревья, шары, звездочки и другие.

Строение клеток может различаться количеством ядер – одним или несколькими. Однако у всех имеется цитоплазма с пластоидами вакуолями. Первые содержат хлорофилл, вторые – жидкость с питательными веществами, газами и минеральными солями. В цитоплазме также находится красный светочувствительный глазок.

Жизненные циклы

Размножатся зелёные водоросли несколькими способами. Это прямое деление клеток, вегетативный метод и споровый.

От метода размножения зависит жизненный цикл растения. Для ясности рассмотрим пример, при прямом делении материнской клетки на две дочерние процесс может продолжаться до бесконечности. Таким образом, растение становится практически бессмертным, погибая только от несчастного случая.

У размножающихся половым путем гаметы имеют разнообразное строение, размеры и формы, а также схожесть или различие между женскими и мужскими клетками. Некоторые гаметы в период до оплодотворения могут вести пассивный образ жизни.

При третьем виде размножения происходит наследование одной половинки панциря от материнской клетки и самостоятельного формирования второй.

Роль в природе и использование

В любом естественном и искусственном водоеме можно наблюдать водоросли. Они в природе встречаются практически в каждой луже, спокойно существуя в пресной и соленой воде. Другие типы заселяют почву (бесцветные) или укрепляются на ее поверхности, питаясь хлороформом – зеленые.

Некоторые поселяются на покрытых снегом горных вершинах, в арктических пустынях. Они также способны обитать в холодной океанической воде. Явление «красного снега» – есть результат наличия в нем водорослей. Между тем этот вид также разнообразен и может иметь, кроме красного, зеленый, желтый и бурый оттенок.

Как видим, область распространения этих примитивных растений достаточно широка, однако для жизни им требуются определенные условия – это наличие влаги, света, температуры, газов и минеральных солей.

В природе водорослям отводится важная роль. Они служат питанием для обитателей подводного мира. Большое значение имеет их способность поглощать углекислый газ и выделять кислород, необходимый для дыхания представителей водной фауны. Кроме того, они являются естественными очистительными системами.

В научных целях их применяют в биологии, выращивая как питательную среду, на которой размножаются различные виды органических культур.

Человек использует эти растения в качестве корма для сельхозживотных, получает из них йод, агар-агар, а также применяет в кулинарии. Особо распространены блюда с морскими водорослями в странах Востока. Там чаще применяется в пищу ульву, хлореллу, уми, которые содержат большое количество минералов, йод, витамины A, В, С, К, PP поэтому оказывают благоприятное воздействие на здоровье.

Применение в медицине

Поскольку обладают антибактериальными и противовоспалительными свойствами, то нашли широкое применение в терапии различных заболеваний. Их влияние на активность Т-лимфоцитов способствует укреплению иммунной системы.

Противовоспалительные и регенерирующие свойства позволяют широко применять в косметологических целях.

Классификация

Ранее ученые относили водоросли к одному типу толломных примитивных, который состоял из грибов и других низших растений. В более поздней классификации их стали разделять по цвету. Однако этот фактор не является основополагающим, поэтому учитывают способ размножения и формирования колоний, а также вид клеточной стенки, хлоропластов, запасных веществ и иные признаки.

Экологические группы и места обитания

Отдел зеленые водоросли (Chlorophyta) объединяет 5700 видов. Зеленые водоросли — одна из самых распространенных и разнообразных групп водорослей. В отличие от красных или бурых водорослей, большинство зеленых водорослей обитает в пресноводных водоемах и только некоторые виды — в морях.

Отдельные представители приспособились к жизни на суше — в почве или в сырых, затененных местах с периодическим увлажнением (на коре деревьев, валунах, заборах).

Зеленые водоросли представлены одноклеточными , многоклеточными и колониальными формами. Некоторые зеленые водоросли имеют неклеточный таллом. Среди многоклеточных форм особенно распространены нитчатые водоросли, которые в прудах и реках образуют тину.

Эволюционное значение зеленых водорослей

Зеленые водоросли считаются предками наземных растений. Они имеют одинаковый набор фотосинтетических пигментов: основной фото синтетический пигмент — хлорофилл а , вспомогательные пигменты — хлорофилл b и каротиноиды. Оболочка клеток зеленых водорослей содержит целлюлозу и пектин, что является характерным признаком не только зеленых водорослей, но и наземных растений; запасное вещество — так же как у наземных растений — крахмал (иногда жир). Накапливаются запасные вещества зеленых водорослей не в цитоплазме (как у представителей других отделов водорослей), а в пластидах , что также указывает на родство зеленых водорослей и наземных растений.

Рис. Строение зеленых водорослей. Сверху Эвглена. Снизу Хламидомонада

Ярко-зеленая окраска водорослей этого отдела обусловлена присутствием хлорофиллов, но у некоторых видов она может маскироваться красным пигментом — гематохромом, поэтому существуют виды зеленых водорослей, которые вызывают красное «цветение» воды или снега.

На примере отдельных представителей можно проследить два направления эволюции таллома зеленых водорослей:

• от одноклеточного одноядерного таллома к неклеточному многоядерному, представляющему собой одну гигантскую супер- клетку (например, у каулерпы);
• от одноклеточного подвижного, снабженного жгутиками таллома через неподвижные одноклеточные формы к многоклеточному нитчатому таллому, развитие которого приводит к возникновению сложно устроенных организмов с дифференциацией органов и тканей, — харовых водорослей и наземных растений.

В целом эволюция таллома зеленых водорослей может быть отражена схемой, представленной на рис. 1.

Рис. 1. Эволюция таллома зеленых водорослей

Отдел зеленые водоросли включает 5 классов:

• вольвоксовые;
• протококковые;
• улотриксовые;
• сифоновые;
• коньюгаты, или сцеплянки.

Приводим краткую характеристику наиболее характерных представителей каждого класса.

Класс вольвоксовые

К классу вольвоксовые (Volvocophyceae) относятся наиболее примитивные представители отдела зеленых водорослей, имеющие монадную форму таллома, т.е. одноклеточный, подвижный таллом с 2-я (реже 4-я) одинаковыми жгутиками на конце тела (например, представители рода хламидомонада). Клетки некоторых вольвоксовых образуют колонии.

Вольвоксовые — это типичные планктонные водоросли, обитающие в мелких, нередко пересыхающих водоемах. Активные санитары загрязненных и сточных вод, в которых они очень быстро размножаются, вызывая зеленое «цветение» воды.

Типичные представители вольвоксовых

Род хламидомонада (Chlamydomonas) — от греч. «хламидомонас» — единичный организм, покрытый древнегреческой свободной одеждой — хламидой. Род насчитывает свыше 500 видов микроскопических водорослей (длина 5-44 мкм, ширина 3-28 мкм) — рис. 2.

Представители рода хламидомонада — это одноклеточные подвижные водоросли, имеющие жгутики (такая форма таллома называется монадной). Снаружи клетка хламидомонады покрыта прозрачной пектиново-целлюлозной клеточной стенкой. На переднем конце тела расположены 2 жгутика , а в центре клетки — ядро и светочувствительный глазок — стигма , который позволяет хламидомонаде двигаться по направлению к свету. Фотосинтез протекает в крупном хлоропласте — хроматофоре , имеющем форму чаши. В центре хроматофора расположено довольно крупное белковое тело — пиреноид , вокруг которого откладываются гранулы крахмала. Таким образом, крахмал у зеленых водорослей, в отличие от водорослей других отделов, накапливается нс в цитоплазме, а в пластидах, что указывает на их родство с зелеными растениями. У основания жгутиков находятся 2 пульсирующие вакуоли, которые удаляют из клетки избыток воды и вредные продукты обмена.

Рис. 2. Хламидомонада (Chlamydomonas): 1 — цитоплазма; 2 — жгутики; 3 — ядро; 4 — пульсирующая вакуоль; 5 — светочувствительный глазок; 6 — хроматофор; 7 фотосинтетические мембраны; 8 — пиреноид

Помимо питания с помощью фотосинтеза хламидомонада способна всасывать и усваивать растворенные в воде органические вещества. Именно благодаря смешанному типу питания хламидомонада является активным санитаром загрязненных и сточных вод, бурно размножаясь в отстойниках. Некоторые виды хламидомонады способны развиваться на поверхности снега и льда. Они вызывают красное «цветение» воды и снега (например, хламидомонада снежная).

Большинству видов хламидомонады свойственен изогамный половой процесс, однако у некоторых видов встречаются гетерогамия и оогамия. Хламидомонаду культивируют в лабораториях в качестве объекта исследований в области генетики, фотосинтеза, биологии развития и для определения токсичности загрязненных вод.

Род вольвокс (Volvox) насчитывает около 20 видов колониальных жгутиковых. Типичный представитель — вольвокс шаровидный (Volvox globator), колония которого имеет форму шара диаметром 2-3 мм, состоящего из 50-75 000 похожих на хламидомонаду клеток (рис. 3). Все клетки соединены цитоплазматическими мостиками, поэтому действуют как единое целое. Внутри шар заполнен слизью.

При вегетативном размножении внутри материнской колонии образуется 8-15 дочерних колоний. Когда они созревают, стенки шара разрываются и молодые колонии выходят наружу, а материнская колония погибает, поэтому иногда говорят, что вольвокс — первый организм, который «изобрел» неизбежную (а не случайную) смерть.

Рис. 3. Колонии зеленых водорослей: а) пандорина (колония округлая); б) гониум (колония плоская); в) вольвокс

Вольвокс может размножаться и половым путем, причем встречаются как однодомные, так и двудомные виды. У однодомных видов каждая колония образует и женские, и мужские гаметы, у двудомных — каждая колония является либо мужской, либоженской и образует соответственно только мужские или только женские гаметы.

К классу вольвоксовых относятся и другие колониальные жгутиковые, например имеющий плоскую колонию гониум. При передвижении он похож на маленький ковер-самолет. Колонии эвдорины и пандорины имеют округлую форму. Клетки всех этих колониальных жгутиковых погружены в общую обертку из слизи.

Таким образом, наиболее примитивные представители вольвоксовых — это одноклеточные подвижные организмы, имеющие жгутики. Тип питания у них смешанный — они могут питаться и как растения (путем фотосинтеза), и как животные (усваивая органические вещества из окружающей среды), что свидетельствует об их происхождении от древних жгутиковых, сочетавших признаки растений и животных.

От примитивных подвижных одноклеточных водорослей (тина хламидомонады) возникают колониальные формы (такие, как вольвокс). Однако для растений это тупиковая ветвь эволюции. Дальнейший эволюционный прогресс связан с утратой подвижности, что характерно для представителей класса протококковые.

Класс протококковые

Протококковые (Protococcophyceae) — это одноклеточные либо колониальные водоросли, во взрослом состоянии лишенные подвижности (подвижны только зооспоры и гаметы). Обитают в пресноводных водоемах и в почве. Встречаются виды, обитающие в воздушной среде, например на коре деревьев и внутри растений, произрастающих на воде (например, рясок). Типичные представители этого класса — хлорококк, хлорелла и водяная сеточка.

Род хлорококк (Chlorococcum) включает одноклеточные водоросли, клетки которых имеют округлую форму и лишены жгутиков (см. рис. 4 а). Представители рода хлорококк встречаются на коре деревьев, заборах, цветочных горшках, в значительных количествах накапливаются в почвах (до 140 кг на 1 га). Иногда являются компонентом лишайников.

Рис. 4. Протококковые (пор. Protococcales): а) хлорококк (р. Chlorococcum); 6) хлорелла (р. Chlorella); 1 — одноклеточный таллом; 2- образование зооспор; 3 — зооспора; 4 — молодые особи; 5 — образование автоспор

Род хлорелла (Chlorella) — рис. 4б. — включает одноклеточные неподвижные водоросли диаметром около 15 мкм, с одним крупным чашевидным хлоропластом, одним ядром и одним пиреноидом (пиреноиды — белковые тела, вокруг которых откладываются углеводы). Размножается хлорелла с помощью неподвижных, лишенных жгутиков спор (апланоспор ). Половой процесс отсутствует. В основном — это планктонные организмы. Они широко распространены как в морях, так и в пресноводных водоемах. Некоторые виды обитают в почве и на коре деревьев. Хлорелла гораздо эффективнее поглощает и использует солнечную энергию, чем обычные наземные растения (последние используют для фотосинтеза около 1% от падающей на них солнечной энергии, а хлорелла — более 10%). Она очень быстро размножается, вследствие чего ее искусственно культивируют, а полученную биомассу, содержащую около 50% полноценных белков и около 20% жиров и углеводов, используют как кормовую добавку. По содержанию белков и жиров хлорелла нс уступает сое. В биомассе хлореллы присутствуют также витамины А, В, С, К (причем витамина С в ней в 2 раза больше, чем в соке лимона).

Благодаря высокой скорости фотосинтеза хлорелла интенсивно поглощает углекислый газ и выделяет кислород, поэтому се используют для очистки воздуха в подводных лодках и на космических кораблях.

Род водяная сеточка (Hidrodiction) представлен колониальными формами. Колонии водяной сеточки имеют форму сетчатого мешка длиной от нескольких сантиметров до 5 м (рис. 5).

От неподвижных одноклеточных форм, характерных для представителей класса протококковые, в процессе эволюции возникают нитчатые, а затем и пластинчатые формы водорослей, характерные для представителей класса улотриксовые.

Рис. 5. Водяная сеточка (Hidrodiction reticulum)

Класс улотриксовые

Улотриксовые (Ulotrichophyceae) — это многоклеточные организмы с нитевидным или пластинчатым строением слоевища, клетки которых имеют одно ядро и обычно один хлоропласт.

Наиболее известные представители этого класса — улотрикс и ульва.

Род улотрикс (Ulothrix). Это род ниточных водорослей, обитающих в пресных водоемах. Слоевище у них представляет собой неразветвленную нить из одного ряда клеток (рис. 6).

Рис. 6. Жизненный циклулотрикса (Ulothrix): а) бесполое размножение; 6) половое размножение; 1 — основная жизненная форма; 2 — образование зооспор; 3 — выход зооспор; 4 — пустая клетка; 5 — зооспоры; 6 — образование гамет; 7- выход гамет; 8 — изгамия; 9-10 — зигота; 11 — прорастание зиготы; 12 — зооспора

Размножаются главным образом бесполым путем (4-жгутиковыми зооспорами). Половой процесс — классический пример изогамии.

Важная боковая эволюционная линия развития зеленых водорослей связана с переходом от нитчатой формы слоевища, характерной для улотрикса, к пластинчатой. Именно такая форма слоевища характерна для представителей рода ульва.

Род ульва (Ulva), или морской салат . Внешне ульва напоминает тонкий ярко-зеленый лист целлофана. Пластинчатое слоевище целое, рассеченное или разветвленное, высотой 30-150 см, состоит из двух слоев клеток. Произошли ульвовые непосредственно от улотриксовых. На начальных стадиях развития у ульвы образуется однорядная нить, напоминающая улотрикс, а затем двухрядную нить, после чего формируется трубчатая структура. В дальнейшем стенки трубки смыкаются и она начинает расти как двухслойная пластинка. Для ульвы характерно чередование изоморфных поколений, одно из которых размножается бесполым, а другое — половым путем.

Представителей рода ульва можно встретить в морях всех климатических зон, но предпочитают они относительно теплые моря умеренной зоны (они широко распространены в таких теплых морях, как Черное или Японское). Жители многих приморских стран употребляют ульву в пищу, отсюда ее второе название — «морской салат».

Класс сифоновые

Сифоновые водоросли (Siphonophyceae) (около 300 видов) — одна из древнейших групп зеленых водорослей, которая является тупиковой ветвью их эволюционного развития.

Сифоновые отличаются от других зеленых водорослей тем, что их таллом представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку. Однако внешне таллом сложно расчленен и часто имитирует наземное растение с корневищем, придаточными корнями и крупными перистыми листьями. Примером подобного строения может служить морская водоросль каулерпа (Сaulerра) — рис. 7.

Свыше 90% сифоновых — морские организмы, которые обитают в тропических морях, покрывая большие пространства морского дна.

Один из наиболее многочисленных родов класса сифоновых - род кладофора (Cladophora). Типичный представитель рода — кладофора заутера (С. zauterii) (рис. 8), которая широко распространена в пресноводных водоемах умеренной и холодной зон. Она имеет ветвящийся нитчатый таллом из крупных многоядерных клеток. Нити образуют большие шаровидные скопления, всплывающие на поверхность водоема. Такие шары диаметром до 25 см содержат много целлюлозы. Их используют для получения бумаги. Начальные стадии развития кладофоры показывают, что она близка не к нитчатым водорослям типа улотрикса, а к сифоновым, имеющим неклеточное строение, поскольку вначале таллом кладофоры развивается как одна гигантская многоядерная клетка, а перегородки, имитирующие отдельные клетки, появляются позднее.

Рис 7. Каулерпа (Caulerpa sertularioides): а) общий вид; б) участок таллома на поперечном срезе

Рис. 8. Кладофора (р. Cladophora): а) нитчатый таллом; б) клетка с хлоропластом; в) клетка с зооспорами: 1 — сетчатый хлоропласт

Класс коньюгаты, или сцеплянки

Класс коньюгаты , или сцеплянки (Conjusatophyceae), объединяет около 4500 видов многоклеточных и одноклеточных водорослей. Половой процесс — конъюгация. Жгутиковые стадии развития отсутствуют.

Конъюгация представляет собой боковую ветвь эволюции полового процесса. При конъюгации сливаются не ядра клеток, а целиком их протопласты.

Классическим примером конъюгации является размножение пресноводной нитчатой водоросли спирогиры (Spirogyra ).

У гетероталличных видов спирогиры происходит так называемая лестничная конъюгация. Между клетками (+) — и (-) — нитей образуются каналы, по которым протопласты клеток (-) — нити переходят в клетки (+) — нити. Внешне серия конъюгирующих клеток, соединенных копуляционными каналами, напоминает лестницу.

У гомоталличных видов спирогиры происходит боковая конъюгация, при которой конуляционный канал соединяет две соседние клетки. Внешне такой канал напоминает петлю. После слияния протопластов образуется диплоидная зигота.

Основная жизненная форма спирогиры — гаплоидная. Диплоидна только зигота. После периода покоя зигота дважды делится, образуя четыре гаплоидные клетки. Три из них, более мелкие, дегенерируют, а четвертая, наиболее крупная, прорастает и даст начало новой особи.

К зеленым водорослям относятся как одноклеточные растения (хлорелла, хламидомонада), так и многоклеточные, достигающие больших размеров (спирогира, улотрикс и др.). Все они объединены общим признаком - наличием в клетках зеленого пигмента, не маскируемого пигментами других окрасок. Все зеленые водоросли фотосинтезируют.

Типичным представителем одноклеточных зеленых водорослей является хламидомонада , которая по своему строению похожа на жгутиковых. Это одноклеточная овальной формы водоросль, имеющая два жгутика.

Клетка водоросли состоит из цитоплазмы, ядра, чашеобразного хроматофора с пиреноидом, красного глазка, пульсирующей вакуоли и оболочки.

Живут хламидомонады в лужах, на сырой земле. Размножаются как бесполым путем, зооспорами, так и половым. Встречаются все три формы полового размножения: изогамия, гетерогамия, оогамия.

Интересным представителем одноклеточных зеленых водорослей является хлорелла , виды которой живут в пресной воде, на влажной почве, на стволах деревьев, даже в симбиозе (взаимовыгодное сожительство) с животными (инфузориями, гидрами, червями).

Хлорелла в переводе означает зеленушка. Она давно привлекает к себе внимание ученых прежде всего своими необыкновенными питательными свойствами. Интересны хлореллы тем, что очень интенсивно фотосинтезируют, создавая при этом большое количество органического вещества, значительно больше, нежели другие зеленые растения.

Урожай хлореллы в течение суток составляет до 200 кг/га, что вдвое превышает урожай кукурузы. Собранная масса хлореллы на 50% состоит из белков, на 22% - из жиров, на 12% - из углеводов, на 10% - из минеральных солей. Хлорелла содержит витамины А, В, С. Например, витамина С в ней содержится в 100, а витамина А в 500 раз больше, чем в молоке. Витамина С в хлорелле вдвое больше, нежели в лимонном соке. В ее составе имеется десять незаменимых для животных аминокислот.

Наконец, хлорелла в недалеком будущем в космическом корабле поможет создать замкнутый круговорот веществ, необходимый для обеспечения космонавтов пищей и кислородом в длительных полетах, что отражено в схеме.

Хлорелла - это растение, выполняющее космическую роль, о чем мечтал основоположник научной астронавтики К. Э. Циолковский. Он писал: «Как земная атмосфера очищается растениями с помощью Солнца, так может обновляться и искусственная атмосфера космического корабля».

Кроме одноклеточных водорослей, есть еще и колониальные формы, типичным представителем которых является вольвокс , или волчок . Эта водоросль представляет собой шарообразную колонию клеток, расположенных одним слоем. Внутренняя часть шара заполнена слизью. Число клеток в колонии до 50 000. Очень крупные шары-колонии достигают величины булавочной головки и видимы невооруженным глазом. Живет вольвокс в пресных сточных водоемах, непересыхающнх лужах.

Из многоклеточных водорослей у нас наиболее распространены нитчатые водоросли улотрикс и спирогира. Нити улотрикса достигают 10 см в длину. Ими улотрикс прикрепляется к подводным камням и корягам. Живет улотрикс в пресных водоемах.

Бесполое размножение совершается зооспорами. Половое размножение происходит по типу изогамии.

Таллом

У зелёных водорослей известны следующие типы дифференциации таллома :

1. монадный (например, Chlamydomonas , Volvox , Gonium , Dictyosphaerium");
2. пальмеллоидный, или тетраспоральный (Tetraspora , Sphaerocystis );
3. коккоидный (Chlorella , Hydrodictyon );
4. сарциноидный (Chlorosarcinopsis );
5. трихальный, или нитчатый (Ulothrix , Spirogyra );
6. гетеротрихальный, или разнонитчатый (Chara , Stigeoclonium );
7. псевдопаренхиматозный (Protoderma );
8. паренхиматозный (Ulva , Ulvaria );
9. сифональный (Caulerpa , Bryopsis );
10. сифонокладальный (Cladophora , Dictyospheria ).

Строение клетки

Жгутиковый аппарат

Монадные клетки и стадии зелёных водорослей изоконтные, редко гетероконтные. Количество жгутиков на одну клетку у них может быть различным - 1, 2, 4, 8, 16 и более (до 120). У эдогониевых и некоторых бриопсидовых многочисленные жгутики собраны в виде венчика на переднем конце клетки; такие клетки называются стефаноконтными . Характерной особенностью переходной зоны жгутиков зелёных водорослей является наличие в ней звёздчатого тела. Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки.

Клеточная стенка

В классах хлорофициевые и празинофициевые встречаются водоросли, у которых клетки голые и лишены клеточной стенки . У мезостигмовых и многих празинофициевых поверх плазмалеммы откладываются органические чешуйки. Они встречаются у подвижных клеток ряда ульвовых и харовых водорослей. Присутствие органических чешуек на подвижных клетках - признак, по-видимому, примитивный. Более прогрессивным считается появление теки у празинофициевых и затем у хлорофициевых. Тека у хлорофициевых состоит из гликопротеинов , богатых гидроксипролином и связанных с различными олигосахаридами .

Экология и значение

Зелёные водоросли широко распространены по всему миру. Большинство из них можно встретить в пресных водоёмах (представители харофитов и хлорофициевых), но немало солоноватоводных и морских форм (большинство представителей класса ульвофициевых). Они встречаются в водоёмах различной трофности (от дистрофных до эвтрофных) и с различным содержанием органических веществ (от ксено- до полисапробных), водородных ионов (от щелочных до кислых), при различных температурах (термо-, мезо- и криофильные виды). Среди них есть планктонные , перифитонные и бентосные формы. В группе морских пикопланктонных представителей празинофициевая водоросль Ostreococcus tauri считается самой маленькой эукариотной свободноживущей клеткой. Есть зелёные водоросли, которые приспособились к жизни в почве и наземных местообитаниях. Их можно встретить на коре деревьев, скалах, различных постройках, на поверхности почв и в толще воздуха. Среди них в этих местообитаниях особенно распространены представители родов Trentepohlia и Trebuxia . Массовое развитие микроскопических зелёных водорослей вызывает «цветение » воды, почвы, снега, коры деревьев и т. д. Так, Chlamydomonas nivalis можно обнаружить высоко в горах на снегу, окрашенном в красный цвет . У этого вида хлорофилл маскируется каротиноидными пигментами.

Своеобразную экологическую группу представляют эндолитофитные водоросли, связанные с известковым субстратом. Во-первых, это - сверлящие водоросли. Например, водоросли из рода Gomontia сверлят раковины перловиц и беззубок, внедряются в известковый субстрат в пресных водоёмах. Они делают известковый субстрат рыхлым, легко поддающимся различным воздействиям химических и физических факторов. Во-вторых, ряд водорослей в пресных и морских водоёмах способны переводить растворённые в воде соли кальция в нерастворимые и отлагающие их на своих талломах. Ряд тропических зелёных водорослей, в частности Halimeda , откладывает в талломе карбонат кальция . Они принимают активное участие в постройке рифов . Гигантские залежи останков Halimeda , иногда достигающие 50 м в высоту, встречаются в континентальных шельфовых водах, связанных с Большим Барьерным рифом в Австралии и других регионах, на глубине от 12 до 100 м.

Зелёные водоросли (класс требуксиофициевые), вступая в симбиотические отношения с грибами , входят в состав лишайников . Около 85 % лишайников содержат одноклеточные и нитчатые зелёные водоросли в качестве фитобионта, 10 % лишайников содержат цианобактериальных партнёров и 4 % (и более) содержат цанобактерии и зелёные водоросли. В качестве эндосимбионтов они существуют в клетках простейших , гидр , губок и некоторых плоских червях . Даже хлоропласты отдельных сифоновых водорослей, например Codium , становятся симбионтами для голожаберных моллюсков . Эти животные питаются водорослями, хлоропласты которых остаются жизнеспособными в клетках дыхательной полости, причём на свету они очень эффективно фотосинтезируют. Ряд зелёных водорослей развивается на шерсти млекопитающих .

Ряд зелёных водорослей имеют хозяйственное значение. Их используют как индикаторные организмы в системе мониторинга водных экосистем. Например, Агентство по защите окружающей среды США рекомендует использовать в тестах для пресных вод такие индикаторные организмы, как Selenastrum capricornutum и Scenedesmus subspicatus . Зелёные водоросли находят применение для очистки и доочистки загрязнённых вод, а также как корм в рыбохозяйственных водоёмах. Некоторые виды используются населением ряда стран в пищу. Для этих целей, например, в Японии, специально культивируют Ulva и Enteromorpha . Отдельные виды зелёных водорослей используют в качестве продуцентов физиологически активных веществ. Так, виды рода Haematococcus культивируют в промышленных масштабах для получения каротиноида астаксантина , Botryococcus - для получения липидов . В то же время с «цветением» воды одного из озёр на Тайване, вызванного Botryococcus , связывают гибель рыб.

Виды родов Chlorella и Chlamydomonas - модельные объекты для изучения фотосинтеза в растительных клетках. Гигантские многоядерные талломы Acetabularia , многоклеточные талломы Chara и одноклеточных представителей Dunaliella и Chlamydomonada в генной инженерии используют как объекты для трансформации.

Филогения

Наличие хлоропластов, у которых оболочка состоит из двух мембран, собранных в стопки тилакоидов, хлорофиллов a и b , каротиноидов (лютеин, β-каротин) и крахмала, который откладывается в хлоропласте, - главные синапоморфные признаки, отличающие зелёные водоросли и сестринскую им группу стрептофитов от других линий эукариот. Монофилетичное происхождение всех зелёных растений поддерживает филогенетический анализ, основанный на сравнении последовательностей 18S рРНК у различных линий эукариот. Этот анализ показал разделение всех зелёных растений на две важнейшие группы - отдел Chlorophyta s. str. Sluiman 1985 и Streptophyta Bremer 1985. Внутри монофилетической группы Chlorophyta s. str. имеются четыре независимые эволюционные линии - классы Chlorophyceae , Trebouxiophyceae , Ulvophyceae и Prasinophyceae . Последний класс представляет собой полифилетичную группу, которая отделилась при основании Chlorophyta . Внутри группы Streptophyta выделяют две линии - высшие растения и харофиты. Обращает на себя внимание положение Mesostigma viride , которую ранее относили к празинофициевым водорослям. На сегодняшний день существуют две точки зрения на её положение: 1) она выделилась на раннем этапе в ветви стрептофит; 2) место её отхождения связано с разделением всех зелёных растений на две основные группы.

Водоросли, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей. Здесь встречаются все морфологические типы слоевища , кроме ризоподиальных одноклеточных и крупных многоклеточных форм со сложным строением. Многие нитчатые зелёные водоросли крепятся к субстрату только на ранних стадиях развития, затем они становятся свободноживущими, формируя маты или шары.

Зелёные водоросли
Разнообразие сифоновых водорослей . Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur , 1904
Научная классификация
Международное научное название
Chlorophyta Pascher , 1914
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS NCBI EOL

Зелёные водоросли - самый обширный на данное время отдел водорослей: по приблизительным подсчётам сюда входит от 13 000 до 20 000 видов. Все они отличаются в первую очередь чисто-зелёным цветом своих слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлорофилла над другими пигментами .

Строение

Жгутиковые клетки зелёных водорослей являются изоконтами - жгутики имеют сходную структуру, хотя они могут различаться по длине. Обычно имеется два жгутика, но их может быть также четыре или много. Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки.

Жизненные циклы

Жизненные циклы зелёных водорослей очень разнообразны. Здесь встречаются всевозможные типы.

Гаплобионтный с зиготической редукцией (Hydrodictyon reticulatum , Eudorina ). Двужгутиковые гаметы освобождаются из родительской клетки через пору в её оболочке, слияние гамет осуществляется с помощью трубки. Далее зигота превращается в покоящуюся зигоспору, а после периода физиологического покоя прорастает с образованием 4 зооспор (в результате мейотического деления). Каждая зооспора формирует полиэдр и прорастает, формируя небольшие сферические сеточки из слипшихся зооспор.

Гапло-диплобионтный со спорической редукцией (Ulva , Ulothrix , некоторые виды Cladophora ). Двужгутиковые изогаметы выходят из материнской клетки, после чего гаметы образованные разными нитями сливаются в воде. Образуется четырехжгутиковая зигота, которая активно парит в воде. После этого она опускается на какой либо субстрат и покрывается плотной оболочкой, превращаясь таким образом в дубинкообразную клетку (кодиолум), далее следует стадия физиологического покоя. При наступлении благоприятных условий прорастает в 4-16 зооспор или апланоспор, которые после непродолжительного периода плавания прикрепляются к субстрату и прорастают в новые нити. Активируют выход из покоящегося состояния разные факторы: повышение температуры, изменение среды и др.

Диплобионтный с гаметической редукцией (Bryopsis ). Планозигота оседает и прорастает в нитчатое слоевище с крупным ядром, ядро делится таким образом образуются стефаноконтные зооспоры прорастающие в вегетативный таллом.

Особенно много зелёных водорослей развивается весной, когда все камни на литорали бывают покрыты сплошным изумрудным налётом из зелёных водорослей, резко контрастирующим с белым снегом, лежащим на прибрежных камнях. Ворсистый зелёный ковер на камнях образуют развивающиеся нитчатки - улотрикс (Ulothrix ) и уроспора (Urospora ). Летом часто развивается много эгагропилы (Aegagropila linnaei ) (syn. Cladophora aegagropila ), которая нередко имеет вид зелёной слизистой массы. На открытом скалистом побережье ярко-зелёные разветвленные кустики образует акросифония (Acrosiphonia ).

Роль в природе и использование

Некоторые зелёные водоросли (например, ульва) широко употребляются в пищу . Хлореллу используют в качестве индикатора уровня загрязнения воды и содержат на космических кораблях, подводных лодках для очистки воздуха от углекислого газа.