При бесполом размножении деление клетки происходит путем митоза . Основные формы бесполого размножения у простейших следующие:

Деление клетки на две примерно одинаковые части характерно для амеб, многих жгутиковых (делятся вдоль) и инфузорий (делятся поперек).

Почкование – крупная материнская особь отпочковывает от себя более мелкую дочернюю особь. Так размножаются некоторые инфузории.

Шизогония – множественное размножение. Ядро клетки делится путем митоза несколько раз, затем вокруг каждого ядра происходит обособление цитоплазмы и вся материнская клетка распадается на дочерние. Этот процесс характерен для фораминифер и некоторых споровиков.

При половом размножении происходит образование гаплоидных гамет путем мейоза . В дальнейшем гаметы сливаются, образуя уже диплоидный организм. Основные виды полового размножения у простейших следующие:

Изогамия – гаметы одинаковы по внешнему виду и свойствам. Такой процесс характерен для фораминифер.

Анизогамия – одна из копулирующих гамет более крупная и часто слабо подвижная (женская или макрогамета), а другая мелкая и подвижная (мужская, или микрогамета). Анизогамия характерна для споровиков, некоторых жгутиковых.

Конъюгация – половой процесс, при котором происходит обмен наследственной информации между двумя партнерами, однако увеличение числа особей при этом не происходит. Такой процесс характерен для инфузорий. При конъюгации макронуклеусы встретившихся инфузорий растворяются, а микронуклеусы делятся несколько раз (одно деление редукционное - мейоз). В результате в каждой особи образуется два гаплоидных ядра. Одно из них стационарное, второе – подвижное. Происходит обмен подвижными ядрами между партнерами. Далее происходит слияние стационарного ядра и подвижного ядра партнера. Этим восстанавливается диплоидность. Партнеры расходятся и в дальнейшем восстанавливают макронуклеусы.

У ряда видов происходит чередование (строгое или нестрогое) полового и бесполого размножения.

Строгое чередование наблюдается, например, у фораминифер, у которых после каждого бесполого (шизогонии) происходит половое (изогамия).

Нестрогое чередование можно рассмотреть на примере автотрофного вольвокса. Летом при обилии света вольвокс размножается бесполым путем, осенью при сильном сокращении светового дня происходит анизогамное половое размножение, в результате которого формируется зимующая циста. В лабораторных условиях можно поддерживать культуру вольвокса сколь угодно долго и без полового цикла.

Некоторые простейшие обладают способностью к регенерации . Например, инфузория – стентор регенерирует из пятой части своего организма. Другие инфузории способны восстанавливаться из 1/60 части тела. Для наступления регенерации необходимо наличие ядра (или части ядерного аппарата) внутри фрагмента простейшего.

Инцистирование – образование цист. Процесс инцистирования представляет собой явление адаптации к неблагоприятным условиям жизни (недостаток пищи, высыхание, замерзание) и служат для простейших мощным средством в борьбе за существование.

Простейшие отбрасывают жгутики и реснички, втягивают псевдоподии, принимают более или менее округлую форму и выделяют на поверхность тела одну или две оболочки. Цисты иногда очень стойки. Так, например циста дизентерийной амебы в воде сохраняет жизнеспособность до 210 дней. Не убивает цисту и хлорирование воды. Однако при высушивании она погибает через несколько минут. Цисты других простейших устойчивы к высыханию. Они переносятся ветром на большие расстояния. В воздухе, например, содержится в среднем 2,5 цисты на 1 м 3 . Покоящиеся стадии простейших переносятся и течениями, то есть цисты играют расселительную роль .

У некоторых одноклеточных в цисте может происходить и размножение (некоторые амебы, жгутиковые). При попадании в благоприятные условия происходит эксцистирование , то есть выход из цисты и восстановление утраченных органелл.

Некоторые простейшие неспособны образовывать цисты.

Колониальность . Среди различных групп простейших встречается колониальность.

При делении материнской клетки дочерние полностью не обособляются; между ними остаются цитоплазматические мостики (плазмодесмы). В результате нескольких подобных делений образуется колония, все клетки которой связаны между собой, что позволяет им работать согласовано.

У некоторых видов в колонии происходит дифференциация клеток, то есть разные по строению клетки выполняют разную функцию.

Например, у вольвокса одни клетки обеспечивают передвижение колонии, другие – размножение.

Форма колоний бывает лепешковидная, шаровидная, древовидная и др.

Колонии могут быть подвижными и неподвижными.

Появление колониальности у простейших рассматривается учеными как первый шаг к многоклеточности .

Распространение и экология. Благодаря своим малым размерам и способности к быстрому размножению простейшие имеют широкое распространение в природе.

Простейшие населяют большей частью водоемы, и живут в толще воды, на дне, на поверхности водных растений, в поверхностном слое ила. Особая фауна формируется в поверхностном слое песка на мелководьях.

Однотипные в гидрологическом отношении пресные водоемы разных частей света содержат приблизительно одинаковую фауну простейших. Исключение представляет озеро Байкал, в фауне которого имеются эндемичные виды, то есть живущие только в данном месте. Однако большинство простейших являются космополитами , то есть широко распространенными.

Фауна морских простейших зависит от температурного режима и солености воды.

Простейшие способны жить и размножаться как в воде с температурой, близкой к нулю, так и в горячих источниках при +51°С.

Ряд видов встречается на суше: в почве, во мху, на коре деревьев. Для существования простейших в таких условиях необходимо минимальное количество капельножидкой влаги.

Таким образом, простейшие встречаются, начиная с самых высоких гор и заканчивая максимальными глубинами мирового океана.

Происхождение простейших и время появления этой группы окончательно не установлены. Это связано с тем, что одноклеточные организмы практически не сохраняются в геологических слоях. Исключение составляют лишь простейшие с минеральным скелетом. Остатки раковин фораминифер и радиолярий найдены в ранних кембрийских отложениях возрастом около 600 миллионов лет. Однако несомненно, что простейшие, как группа, появилась гораздо раньше.

Систематика простейших . К простейшим относят около 60 тысяч видов, которых ранее объединяли в один тип Простейшие с классами саркодовые, жгутиковые, инфузории, споровики и книдоспоридии. С внедрением в биологию методов электронной микроскопии, молекулярной генетики и других систематика этой группы претерпела существенные изменения, и единого мнения по этому вопросу в ученом мире нет. По мнению одних исследователей достаточно перечисленные выше классы возвести в ранг типов. По данным других только группу жгутиковых необходимо разделить на 9 типов.

Значение простейших огромно.

Свободноживущие виды простейших служат пищей многим мелким беспозвоночным животным и занимают одно из ведущих мест в пищевых цепях биоценозов.

Некоторые инфузории, питаясь бактериями, оказывают заметное влияние на численность микробов в воде, тем самым, очищая водоемы.

Велика и геохимическая роль простейших. Одноклеточные, имеющие известковый скелет, в течение сотен миллионов лет образуют мощные осадки, которые со временем превращаются в горные породы. Примером такой породы служит известняк и мел, состоящий из раковин фораминифер и некоторых других простейших.

В последние десятилетия особое значение приобрели ископаемые фораминиферы. Исследование видового состава этих простейших в породе во время геологоразведочных работ может свидетельствовать о наличии нефтеносных слоев.

Имеется группа так называемых условно-патогенных простейших, которые живут внутри или снаружи организма своего хозяина и обычно не оказывают никакого вредного влияния. Однако при ослаблении иммунитета хозяина эти же виды могут вызвать тяжелые болезни. Примером может служить токсоплазма.

В некоторых случаях простейшие просто необходимы для своих хозяев. Таких простейших называют мутуалистами или симбионтами. Например, в кишечнике термитов и тараканов, питающихся древесиной, живет множество жгутиковых, которые переваривают растительную клетчатку, поедаемую насекомыми. Термиты, лишенные таких простейших, быстро погибают от голода. Аналогичное значение имеют и инфузории, населяющие рубец жвачных животных и толстую кишку лошадей.

Бесполое - митозом ядра и делением клетки надвое (у амебы, эвглены, инфузории), а также путем шизогонии - многократного деления (у споровиков).

Половое - копуляция . Клетка простейшего становится функциональной гаметой; в результате слияния гамет образуется зигота.

Для инфузорий характерен половой процесс - конъюгация . Он заключается в том, что клетки обмениваются генетической информацией, но увеличения числа особей не происходит.

Многие простейшие способны существовать в двух формах - трофозоита (вегетативной формы, способной к активному питанию и передвижению) и цисты , которая образуется при неблагоприятных условиях. Клетка обездвиживается, обезвоживается, покрывается плотной оболочкой, обмен веществ резко замедляется. В такой форме простейшие легко переносятся на большие расстояния животными, ветром и расселяются. При попадании в благоприятные условия обитания происходит эксцистирование, клетка начинает функционировать в состоянии трофозоита. Таким образом, инцистирование не является способом размножения, но помогает клетке переживать неблагоприятные условия среды.

Для многих представителей типа Protozoa характерно наличие жизненного цикла , состоящего в закономерном чередовании жизненных форм. Как правило, происходит смена поколений с бесполым и половым размножением. Образование цисты не является частью закономерного жизненного цикла.

Время генерации для простейших составляет 6-24 ч. Это означает, что, попав в организм хозяина, клетки начинают размножаться по экспоненте и теоретически могут привести его к гибели. Однако этого не происходит, так как вступают в силу защитные механизмы организма хозяина.

Медицинское значение имеют представители простейших, относящиеся к классам саркодовые, жгутиковые, инфузории и споровики.

К типу Простейшие относят организмы, тело которых состоит из одной клетки, функционирующей, однако, как целый организм. Клетки простейших способны к самостоятельному питанию, передвижению, защите от врагов и к переживанию неблагоприятных условий.

Питание простейших происходит с помощью пищеварительных вакуолей, осуществляется за счет фаго - или пиноцитоза. Остатки непереваренной пищи выбрасываются наружу. Некоторые простейшие содержат хлоропласты и способны питаться за счет фотосинтеза.

Большинство простейших имеют органеллы передвижения: жгутики, реснички и псевдоподии (временные подвижные выросты цитоплазмы). Формы органелл движения лежат в основе систематики простейших.

Размножение простейших осуществляется обычно разными формами деления - разновидностями митоза. Характерен также половой процесс: в виде слияния клеток - копуляция-или обмен частью наследственного материала - конъюгация.

Большинство простейших имеют одно ядро, но встречаются и многоядерные формы.

Медицинское значение имеют простейшие, относящиеся к классам Саркодовые, Жгутиковые, Инфузории и Споровики.

П. размножаются путем бесполым и половым, причем первый - является преобладающим, тогда как второй наступает от времени до времени, - что составляет одну из характерных черт типа простейших. П. делятся, не прерывая своих физиологических отправлений и лишь несколько замедляя их, или же в покоящемся состоянии, когда П. принимают шаровидную форму, выделяют вокруг себя защитительную оболочку или цисту и прекращают некоторые функции, как то: передвижение, питание, пищеварение и выделение.

Громадное большинство простейших размножается в свободноподвижном состоянии путем равнополовинного деления: так размножается большинство саркодиковых (корненожки и солнечники), биченосцев и инфузорий, причем деление тела идет рука об руку с делением ядра, происходящим прямым или кариокинетическим путем. Оболочки или раковины хитиновые перетягиваются пополам, тогда как известковые и кремневые раковины образуются вновь дочерним неделимым, которое получилось делением протоплазмы материнского организма. Разные органы или включения (например, хроматофоры, пиреноиды, глазки и т. п.) делятся также пополам или закладываются вновь (например, жгутики, крючья, адоральный ряд мембранелл, рот и др.) еще в самом начале деления, принимая к концу его дефинитивный вид.

Такое равнополовинное деление является у большинства П. поперечным (по отношении к продольной оси тела), и только у биченосцев встречается продольное деление. П. размножаются еще почкованием, когда материнский организм распадается не на два равных дочерних организма, а на один - больший (материнский) и один или несколько меньших, дочерних организмов; все процессы, характеризующие деление, происходят здесь аналогичным путем.

Почкование встречается у морских корненожек, некоторых солнечников и ресничных инфузорий (немногих) и у большинства сосущих инфузорий. У морских корненожек молодые неделимые, покрытые известковой раковиной, образуются внутри материнского организма и выходят наружу через отверстие раковины или после разрушения ее или же образуются из протоплазмы, вышедшей из раковины наружу. У некоторых П., как, например, некоторых солнечников и биченосцев и всех радиолярий и сосущих инфузорий, размножение (почкованием) происходит при помощи подвижных неделимых или спор, снабженных жгутиком или ресничками и не похожих на материнский организм.

Проделывая метаморфоз, эти подвижные споры или зооспоры сбрасывают жгутик или реснички, вместо которых у них появляются органы передвижения или питания (псевдоподии у солнечников и хватательные и сосательные щупальца у сосущих инфузорий), характерные для взрослых форм, на которых затем они и походят. Размножение в покоящемся или инцистированном состоянии встречается значительно реже. П. делятся на две, чаще на 4 или 8 частей, как, например, некоторые биченосцы и ресничные инфузории, или же распадаются путем повторных делений на несколько сот частей или спор, как например споровики.

Многоядерные П. часто распадаются на число частей, соответственное числу ядер. При помощи описанных разнообразных способов бесполого размножения П. могут размножаться весьма быстро; на ход размножения влияют температура (оптимум 24°-28° Ц.) и обилие пищи. При благоприятных условиях одна инфузория в 0,1 мм длиной в продолжение 6 1 / 2 дней могла бы дать потомство в 10 биллионов неделимых, которые, будучи взяты вместе, дали бы комок протоплазмы в 1 метр в диаметре и 1 килограмм весом. Но в природе столь громадное потомство не нарождается так быстро, как вследствие неблагоприятности условий существования, так и присутствия врагов, питающихся ими. Кроме того, бесполое размножение не может продолжаться бесконечное число раз.

После целого ряда делений (от 130 до 200, как это было установлено для ресничных инфузорий), неделимые значительно уменьшаются в величине, ресничный покров и в особенности адоральный ряд мембранелл недоразвиты, сократительная вакуоль плохо функционирует, ядро (макронуклеус) получает неправильные очертания, бедно хроматином, а микронуклеус начинает атрофироваться и у последующих поколений исчезает совершенно. Результатом такого вырождения является смерть, т. е. вымирание целого поколения, если своевременно не наступит половой акт или омолодение, по Бючли (Btschli), который первый разгадал его действительное значение.

Сущность этого акта заключается в том, что два неделимых тесно прикладываются один к другому и сливаются в одно (их протоплазма и ядра), или же между их плазмами так или иначе устанавливается сообщение, и они обмениваются протоплазмами, а главное продуктами деления, т. е. частями ядер, которые, сливаясь с оставшимися в неделимых частями ядер - дают новое ядро, после чего неделимые расходятся. Первый род полового акта называют копуляцией , а последний конъюгацией ; первый встречается по преимуществу у споровиков и биченосцев, но также и у представителей других классов простейших, тогда как последний характерен для инфузорий, но наблюдается также и у прочих П. Половое размножение лучше всего изучено у ресничных инфузорий, где оно представляет полный аналог полового размножения многоклеточных животных. При наступлении конъюгации инфузории обнаруживают большое беспокойство; неделимые плавают быстрее, прикладываются друг к другу, расходятся, отыскивают других, пока не наступит слияние. Вскоре конъюгация, как какая-нибудь повальная эпидемия, охватывает всех и в культуре, где в каждой капле встречаются сотни инфузорий, трудно найти хоть одну не конъюгирующую особь. По наблюдениям Мопа (Maupas), условия наступления конъюгации следующие:

1) достаточная степень дегенерации, но не распространившаяся еще на микронуклеус;

2) некоторый недостаток пищи (хорошо упитанные не конъюгируют)

3) различное генеалогическое происхождение неделимых (так как потомки одной особи не конъюгируют или являются бесплодными, т. е. не делятся потом). До окончания конъюгации результатом ее, равно как и копуляции, является усиленное размножение бесполым путем, которое после ряда делений вновь сменяется половым.

Инцистирование

Громадному большинству, в особенности же пресноводных, простейшим присуща своеобразная способность при различных обстоятельствах переходить в особое состояние покоя, в течение которого они окружаются предохранительной наружной оболочкой, так называемой цистой. К этому средству П. прибегают:

1) при размножении;

2) для переваривания в изобилии заглотанной добычи

3) при наступлении неблагоприятных условий существования, как, например, при недостатке пищи, гниении, замерзании и, главное, высыхании обитаемых П. водных вместилищ.

В последнем случае образуются так называемые охранительные цисты или цисты покоя. При таком инцистировании простейшие принимают более или менее шаровидную форму, втягивают или сбрасывают свои органы передвижения - псевдоподии, жгутики или реснички, удаляют большинство внутренних включений, причем рот и другие отверстия замыкаются и выделяют на своей поверхности одну или несколько концентрических оболочек, состоящих из хитина, клетчатки или других органических веществ. Только одна сократительная вакуоль, продолжает (хотя медленно) сокращаться и выводить воду, которая собирается между телом и цистой; но скоро и она исчезает. В цисте остается лишь сгущенная протоплазма и ядро. В таком виде цисты могут долгое время (до 10 лет, как показали опыты) сохранять свою жизненную способность, независимо от того, находятся ли они в воде или в воздухе. Жизненные процессы в инцистированном простейшем находятся, так сказать, в скрытом состоянии (как бы род спячки); с наступлением достаточно благоприятных условий П., после восстановления утраченных органов, выходит из цисты для продолжения действительной жизни.



Простейшие размножаются делением. Наиболее распространено бинарное деление. При этом способе деления из одной особи образуется две дочерних. Ядро делится митатически, после чего цитоплазма распадается на две части. Для споровиков и некоторых других форм характерно множественное деление, шизогония, в процессе которой сначала многократно делится ядро, после чего цитоплазма делится соответственно числу образовавшихся ядер.
Своеобразное деление , эндодиогения, состоящее в образовании двух дочерних особей внутри материнской, обнаружено у токсоплазм.

Половой процесс описан не у всех видов простейших; он не известен для многих амеб, трипаносом, лейшманий и др. Формами полового процесса простейших является копуляция (саркодовые, жгутиконосцы и споровики) и конъюгация (инфузории). При копуляции происходит слияние двух половых клеток, гамет; продукт слияния носит название зиготы. Гамета всегда гаплоидна, т. е. ее ядро содержит вдвое меньше хромосом, чем ядро диплоидной зиготы.

Редукция числа хромосом (мейотическое деление) у споровиков имеет место при первом делении зиготы и все остальные стадии жизненного цикла (спорозоиты, шизонты и гаметы) являются гаплоидными. Такой тип редукции носит название зиготического. У жгутиконосцев отряда Нуреr mastigida большая часть жизненного цикла проходит в диплоидной фазе и мейотическое деление происходит только перед образованием гамет. Этот тип редукции носит название гаметического. Он обычен для многоклеточных организмов. В жизненном цикле представителей отряда Foraminifera чередуются поколения, размножающиеся в гаплоидной и диплоидной фазе.

Копулирующие гаметы часто бывают неразличимы морфологически (изогамная копуляция), но иногда между ними имеются физиологические различия, позволяющие условно говорить о мужских и женских гаметах. У всех споровиков и представителей ряда других групп между женскими и мужскими гаметами существуют морфологические различия (анизогамная копуляция).

При конъюгации инфузории слияния цитоплазмы партнеров не происходит и соединившиеся на время особи обмениваются одним из двух гаплоидных ядер, образовавшихся в начале процесса.

Способы размножения простейших

С наличием сочетания 2-х разных уровней организаций: зиготический, гаметический ядерные циклы - наблюдается большое разнообразие способов размножения: бесполое : монотомия (митоз - продольное поперечное деление); политомия (много клеток) - шизогония (без стадии роста) из 8-ой кл. образуется очень мелкие дочерние кл.; полинтомия - рост предшествует делению. Получаются множество точно таких же кл. как исходная); почкование (наблюдается у многоядерных простейших, вокруг отдельных ядер обособляется цитоплазма и отпочковывается от материнской. Половое: (гаметогония - образование гамет)- изогамия (образуются совершенно одинаковые гаметы по размерам и функциям); анизогамия (образование неравных гамет); конъюгация (половой процесс без размножения - инфузория).

Особенности строения и размножения колониальных простейших

Среди жгутиковых наблюдается колониальная форма, колония может состоять из нескольких тысяч клеток. Колониальные организмы отличаются от многоклеточных тем, что каждая кл в колонии может выполнять все функции присущие отдельному организму. Кл. от колонии отдельно существовать не могут. Колония пандорина - часть кл. наход. внутри колонии и теряют жгутики; Колония эндорина имеет полость; Вольвокс - наличие очень большого числа кл. в колонии. По характеру развития различают монотомические и палинтомические колонии. Монотомией называют такой способ бесполого размножения, при котором после акта разделения дочерние особи растут и восстанавливают все органоиды, характерные для материнской кл. Отдельные кл. колоний периодически делятся, увеличивая число особей, слагающих колонию. Время от времени сама колония, достигшая предельной для данного вида величины, перешнуровывается пополам. Этим путём осуществляется увеличение числа колоний. У полинтомических колоний, к которым, например. Относятся растительные жгутиконосцы семейства вольвоксовых. Размножение происходит иначе. Все кл. колонии или только некоторые из них претерпевают последовательные полинтомические деления, благодаря чему получается сразу несколько молодых колонии. Вся материнская колония распадается на дочерние, число которых равно числу клеток старой колонии. У вольвокса лишь немногие кл. материнской колонии претерпевают палинтомическое деление. Образующиеся дочерние кл. сначала помещаются внутри материнской. Через некоторое время старая колония разрушается и расположенные внутри неё становятся свободными. У такой сложной колонии, как вольвокс, большая часть кл. не даёт начало следующему поколению, а периодически умирают. Так же как соматические (телесные) кл. многоклеточного организма. У колониальных видов наблюдается постепенный переход к анизогамии. Копуляция происходит в колонии между м. (микрогаметами) и ж. (макрогаметами) половыми кл.. Громадное большинство кл. остаётся бесполыми. В колонии дают гаметы лишь 25-30 женских кл. и 5-10 муж.. Среди вольвоксов есть раздельнополые виды, у которых на одной колонии развиваются только мужские или женские гаметы, и гермофрадитные. У которых колония даёт начало обеим категориям гамет. Каждая из кл. дающая начало микрогаметам путём палентомии, производит 256 мельчайших двужгутиковых кл.. Кл. жен. ориентации не делятся, но растут и превращаются в макрогамету, которую можно назвать яйцевой кл. Она неподвижна. М. гаметы отыскивают ж. и сливаются с ними. Оплодотворённая макрогамета (зигота) окружается плотной оболочкой. Она даёт начало колонии путём последовательных полинтомических делений; старая колония разваливается и соматические кл. погибают. У всех жгутиковых первые 2 деления зиготы происходят путём мейоза, т.о. диплоидная у них лишь зигота, а все остальные стадии жизненного цикла гаплоидны. Наблюдается зиготическая редукция.