Отряд Зеленые водоросли: краткая характеристика. Отдел Зеленые водоросли

Имеющие зеленую окраску, обусловленную наличием хлорофилла. Известно около 500 родов и 20 тысяч видов зеленых водорослей, распространенных преимущественно в пресных водоемах и на увлажненных участках суши. Например, хламидомонада, хлорелла, улотрикс, вольвокс. Изредка представители данного отдела встречаются в морях, иногда в почве и на стволах деревьев.

К данной группе относятся одноклеточные и колониальные водоросли планктона, а также многоклеточные виды, составляющие бентос. В составе планктона могут провоцировать «цветение» воды. В этом случае с зелеными водорослями ведут борьбу.

Таллом. Характерной особенностью этих растительных организмов является зеленая окраска талломов, похожая на таковую высших растений, благодаря преобладанию хлорофилла над другими пигментами. Размеры варьируют от несколько микрон до нескольких метров. У представителей группы, кроме одноклеточных, встречаются все морфологические виды слоевищ (талломов): паренхиматозный, монадный, коккоидный, пальмеллоидный, трихальный, сарциноидный, т.д.

Строение клеток. Внутреннее и внешнее строение клеток водорослей разнообразно. Клетки могут быть покрыты клеточной оболочкой или голые. Основной структурный элемент клеточной стенки – целлюлоза. Для некоторых видов водорослей характерно наличие жгутикового аппарата, состоящего из различного числа жгутиков.

В каждой клетке зеленых водорослей имеются хлоропласты. Они отличаются по размерам и форме. Могут быть сетчатыми, кольцевидными, спирально-закрученными, т.д. Строение хлоропластов водорослей сходно с высшими растениями. Благодаря этому, водоросли способны к автотрофному питанию. Есть среди растений этой группы и миксотрофы, которые получают питательные вещества не только в процессе фотосинтеза, но и всасывают растворенные в воде органические вещества. По всему хлоропласту распределены молекулы ДНК в виде небольших сферических образований.

Некоторые представители зеленых водорослей имеют красную или оранжевую окраску из-за скопления вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных – гематохрома. Для ряда сифоновых водорослей свойственно наличие прозрачных амилопластов, содержащих крахмал. Также в цитоплазме и строме хлоропластов могут накапливаться липиды. Важный элемент клеток многих видов водорослей – светочувствительный глазок, благодаря чему клетка способна перемещаться к освещенному месту.

Размножение. Характерно как бесполое, так и половое размножение. Бесполое размножение происходит посредством зооспор. При вегетативном размножении особи делятся либо распадаются на отдельные части. Половой путь подразумевает слияние гамет с образованием зигоспор или ооспор.

Зеленые водоросли широко распространены по всему земному шару. Многие виды имеют хозяйственное значение, в частности как индикаторы загрязнения пресных водоемов, а также для очищения и доочистки сточных вод. Зеленые водоросли являются самой распространенной группой водных растений в аквариумах. В рыбных хозяйствах водоросли используются как корм для рыб. Некоторые виды употребляются человеком в пищу. В промышленности из одних видов получают каротиноиды, из других – липиды. Представители зеленых водорослей являются объектами изучения генной инженерии.

Таллом

У зелёных водорослей известны следующие типы дифференциации таллома :

монадный (например, Chlamydomonas , Volvox , Gonium , Dictyosphaerium");
пальмеллоидный, или тетраспоральный (Tetraspora , Sphaerocystis );
коккоидный (Chlorella , Hydrodictyon );
сарциноидный (Chlorosarcinopsis );
трихальный, или нитчатый (Ulothrix , Spirogyra );
гетеротрихальный, или разнонитчатый (Chara , Stigeoclonium );
псевдопаренхиматозный (Protoderma );
паренхиматозный (Ulva , Ulvaria );
сифональный (Caulerpa , Bryopsis );
сифонокладальный (Cladophora , Dictyospheria ).

Строение клетки

Жгутиковый аппарат

Монадные клетки и стадии зелёных водорослей изоконтные, редко гетероконтные. Количество жгутиков на одну клетку у них может быть различным - 1, 2, 4, 8, 16 и более (до 120). У эдогониевых и некоторых бриопсидовых многочисленные жгутики собраны в виде венчика на переднем конце клетки; такие клетки называются стефаноконтными . Характерной особенностью переходной зоны жгутиков зелёных водорослей является наличие в ней звёздчатого тела. Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки.

Клеточная стенка

В классах хлорофициевые и празинофициевые встречаются водоросли, у которых клетки голые и лишены клеточной стенки . У мезостигмовых и многих празинофициевых поверх плазмалеммы откладываются органические чешуйки. Они встречаются у подвижных клеток ряда ульвовых и харовых водорослей. Присутствие органических чешуек на подвижных клетках - признак, по-видимому, примитивный. Более прогрессивным считается появление теки у празинофициевых и затем у хлорофициевых. Тека у хлорофициевых состоит из гликопротеинов , богатых гидроксипролином и связанных с различными олигосахаридами .

Экология и значение

Зелёные водоросли широко распространены по всему миру. Большинство из них можно встретить в пресных водоёмах (представители харофитов и хлорофициевых), но немало солоноватоводных и морских форм (большинство представителей класса ульвофициевых). Они встречаются в водоёмах различной трофности (от дистрофных до эвтрофных) и с различным содержанием органических веществ (от ксено- до полисапробных), водородных ионов (от щелочных до кислых), при различных температурах (термо-, мезо- и криофильные виды). Среди них есть планктонные , перифитонные и бентосные формы. В группе морских пикопланктонных представителей празинофициевая водоросль Ostreococcus tauri считается самой маленькой эукариотной свободноживущей клеткой. Есть зелёные водоросли, которые приспособились к жизни в почве и наземных местообитаниях. Их можно встретить на коре деревьев, скалах, различных постройках, на поверхности почв и в толще воздуха. Среди них в этих местообитаниях особенно распространены представители родов Trentepohlia и Trebuxia . Массовое развитие микроскопических зелёных водорослей вызывает «цветение » воды, почвы, снега, коры деревьев и т. д. Так, Chlamydomonas nivalis можно обнаружить высоко в горах на снегу, окрашенном в красный цвет . У этого вида хлорофилл маскируется каротиноидными пигментами.

Своеобразную экологическую группу представляют эндолитофитные водоросли, связанные с известковым субстратом. Во-первых, это - сверлящие водоросли. Например, водоросли из рода Gomontia сверлят раковины перловиц и беззубок, внедряются в известковый субстрат в пресных водоёмах. Они делают известковый субстрат рыхлым, легко поддающимся различным воздействиям химических и физических факторов. Во-вторых, ряд водорослей в пресных и морских водоёмах способны переводить растворённые в воде соли кальция в нерастворимые и отлагающие их на своих талломах. Ряд тропических зелёных водорослей, в частности Halimeda , откладывает в талломе карбонат кальция . Они принимают активное участие в постройке рифов . Гигантские залежи останков Halimeda , иногда достигающие 50 м в высоту, встречаются в континентальных шельфовых водах, связанных с Большим Барьерным рифом в Австралии и других регионах, на глубине от 12 до 100 м.

Зелёные водоросли (класс требуксиофициевые), вступая в симбиотические отношения с грибами , входят в состав лишайников . Около 85 % лишайников содержат одноклеточные и нитчатые зелёные водоросли в качестве фитобионта, 10 % лишайников содержат цианобактериальных партнёров и 4 % (и более) содержат цанобактерии и зелёные водоросли. В качестве эндосимбионтов они существуют в клетках простейших , гидр , губок и некоторых плоских червях . Даже хлоропласты отдельных сифоновых водорослей, например Codium , становятся симбионтами для голожаберных моллюсков . Эти животные питаются водорослями, хлоропласты которых остаются жизнеспособными в клетках дыхательной полости, причём на свету они очень эффективно фотосинтезируют. Ряд зелёных водорослей развивается на шерсти млекопитающих .

Ряд зелёных водорослей имеют хозяйственное значение. Их используют как индикаторные организмы в системе мониторинга водных экосистем. Например, Агентство по защите окружающей среды США рекомендует использовать в тестах для пресных вод такие индикаторные организмы, как Selenastrum capricornutum и Scenedesmus subspicatus . Зелёные водоросли находят применение для очистки и доочистки загрязнённых вод, а также как корм в рыбохозяйственных водоёмах. Некоторые виды используются населением ряда стран в пищу. Для этих целей, например, в Японии, специально культивируют Ulva и Enteromorpha . Отдельные виды зелёных водорослей используют в качестве продуцентов физиологически активных веществ. Так, виды рода Haematococcus культивируют в промышленных масштабах для получения каротиноида астаксантина , Botryococcus - для получения липидов . В то же время с «цветением» воды одного из озёр на Тайване, вызванного Botryococcus , связывают гибель рыб.

Виды родов Chlorella и Chlamydomonas - модельные объекты для изучения фотосинтеза в растительных клетках. Гигантские многоядерные талломы Acetabularia , многоклеточные талломы Chara и одноклеточных представителей Dunaliella и Chlamydomonada в генной инженерии используют как объекты для трансформации.

Филогения

Наличие хлоропластов, у которых оболочка состоит из двух мембран, собранных в стопки тилакоидов, хлорофиллов a и b , каротиноидов (лютеин, β-каротин) и крахмала, который откладывается в хлоропласте, - главные синапоморфные признаки, отличающие зелёные водоросли и сестринскую им группу стрептофитов от других линий эукариот. Монофилетичное происхождение всех зелёных растений поддерживает филогенетический анализ, основанный на сравнении последовательностей 18S рРНК у различных линий эукариот. Этот анализ показал разделение всех зелёных растений на две важнейшие группы - отдел Chlorophyta s. str. Sluiman 1985 и Streptophyta Bremer 1985. Внутри монофилетической группы Chlorophyta s. str. имеются четыре независимые эволюционные линии - классы Chlorophyceae , Trebouxiophyceae , Ulvophyceae и Prasinophyceae . Последний класс представляет собой полифилетичную группу, которая отделилась при основании Chlorophyta . Внутри группы Streptophyta выделяют две линии - высшие растения и харофиты. Обращает на себя внимание положение Mesostigma viride , которую ранее относили к празинофициевым водорослям. На сегодняшний день существуют две точки зрения на её положение: 1) она выделилась на раннем этапе в ветви стрептофит; 2) место её отхождения связано с разделением всех зелёных растений на две основные группы.

Зелёные водоросли (лат. Chlorophyta) -- группа низших растений. В современной систематике эта группа имеет ранг отдела, включающего одноклеточные и колониальные планктонные водоросли, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей. Здесь встречаются все морфологические типы слоевища, кроме ризоподиальных одноклеточных и крупных многоклеточных форм со сложным строением. Многие нитчатые зелёные водоросли крепятся к субстрату только на ранних стадиях развития, затем они становятся свободноживущими, формируя маты или шары. Многоклеточные зеленые водоросли [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://www.town33.ru/statrasvod.html

Все зеленые водоросли отличаются в первую очередь чисто-зелёным цветом своих слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлорофилла над другими пигментами. В хроматофорах клеток содержатся пигменты хлорофилл, каротин и ксантофилл, причем зеленый пигмент количественно преобладает над желтыми. Энциклопедия для детей. Т. 2. Биология. - 5-е изд., перераб. И доп./Глав. Ред. М.Д. Аксёнова. - М.: Аванта+, 2001. - С. 305-308

Среди зеленых макрофитов встречаются различные формы: колониальные, нитчатые в виде сильноразветвленных кустов, пластинчатые, сифоновые и довольно сложно устроенные харовые водоросли, внешне напоминающие высшие растения -- роголистник или хвощ. Таллом харовых водорослей состоит из ветвящихся побегов («стеблей») и мутовчато расположенных ветвей ограниченного роста («листьев»). Места расположения «листьев» называются узлами, а участки стебля между ними -- междоузлиями.

Продукт запаса у зеленых водорослей -- крахмал.

Зеленые водоросли -- обитатели пресных и соленых вод.

Наиболее распространенные виды, встречающиеся в России и обитающие преимущественно в море, относятся к родам: Хара -- Chara Vaill; Ульва -- Ulva L; Каулерпа -- Caulerpa Lamour; Кодиум -- Codium Stackh; Кладофора -- Cladophora Kutz.; Ульвария -- Ulvaria Rupr и др.

Характеристика наиболее распространенных родов морских зеленых водорослей

Род Хара -- Chara Vaill:

Представители этого рода сильно отличаются от остальных тем, что их нитчатые многоклеточные талломы обладают сложной морфологической организацией. На основных побегах, нарастающих верхушкой («стеблях»), на некотором расстоянии друг от друга располагаются мутовки одинаковых коротких боковых членистых побегов («листьев»), имеющих ограниченный рост. Места расположения мутовок называют узлами, а участки таллома между ними - междоузлиями.

По внешнему виду многие из харовых водорослей весьма напоминают хвощи, хотя сходство это, конечно, чисто внешнее. Каждое междоузлие на их талломе представляет собой одну многоядерную, гигантскую (длиной до нескольких сантиметров), часто покрытую корой, клетку, неспособную к делению. А узлы состоят из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, в процессе своего деления образующих боковые ветви «стебля» и мутовки «листьев». Побеги харовых прикрепляются к дну с помощью многочисленных тонких ризоидов. Эти водоросли достигают весьма крупных размеров - от 20-30 см до 1-2 м.

Бесполого размножения у харовых нет, половой процесс - оогамия. Органы, производящие гаметы - многоклеточные оогонии и антеридии, - образуются на члениках таллома, в узлах. В оогонии размером до 1 мм развивается одна яйцеклетка, в антеридии (его диаметр около 0,5 мм) - множество мужских половых клеток. У большинства видов харовых оогонии и антеридии развиваются на одном растении, но существуют и двудомные виды.

Известно около 300 видов харовых водорослей. Распространены они в пресных водоемах, особенно с жесткой известковой водой, где нередко образуют на дне сплошные заросли. Некоторые виды встречаются и в морских заливах.

У большинства видов талломы сильно инкрустированы известью, отчего они становятся хрупкими и легко разламываются. Однолетние.

Род содержит 117 видов. В России 15 видов. Наиболее распространенный вид --

Род Ульва -- Ulva:

Таллом морских водорослей рода ульва представляет собой ярко-зеленую двуслойную с гофрированными краями пластинку размером около 10-12 см, прикрепленную к субстрату суженным в короткий черешок основанием. Клетки ульвы одноядерные с постенным хроматофором и крупной центральной вакуолью. Наиболее распространенный способ вегетативного размножения ульвы - прорастание клеток основания с образованием молодых растений. В отличие от перечисленных выше водорослей, в жизненном цикле которых преобладает гаплоидная стадия, у ульвы наблюдается чередование поколений: диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. В ядрах клеток спорофитов содержится двойной набор хромосом, а при редукционном делении формируются гаплоидные зооспоры. Прорастая, они образуют гаплоидные растения - гаметофиты, способные образовывать гаметы. При слиянии гамет образуется зигота, содержащая диплоидное ядро и без периода покоя прорастающая в спорофит. Для ульвы характерна изоморфная смена поколений - ее спорофит и гаметофит внешне выглядят совершенно одинаково.

Ульва встречается в морях всех климатических зон, хотя предпочитает теплые воды. Встречается почти во всех морях России. Например, на мелководье Черного моря это один из самых массовых видов водорослей. Многие виды ульвы выносят опреснение воды; их часто можно встретить в устьях рек.

Ульва: А - внешний вид таллома; Б - поперечный разрез таллома

Род содержит примерно 30 видов. В России 3 вида. Наиболее распространенные виды:

Род Каулерпа -- Caulerpa Lamour:

Род каулерпа включает около 60 видов морских водорослей, ползучие, распростертые на грунте части слоевища которых имеют вид ветвящихся цилиндров, достигающих в длину нескольких десятков сантиметров. Через определенные интервалы вниз от них отходят обильно ветвящиеся ризоиды, закрепляющие растение в грунте, а вверх - плоские листообразные вертикальные побеги, в которых сосредоточены хлоропласты.

Таллом каулерпы, несмотря на свои крупные размеры, не имеет клеточного строения - в нем полностью отсутствуют поперечные перегородки, и формально он представляет собой одну гигантскую клетку. Такое строение таллома называют сифонным. Внутри таллома каулерпы располагается центральная вакуоль, окруженная слоем цитоплазмы, содержащей многочисленные ядра и хлоропласты. Различные части таллома растут у своих верхушек, где скапливается цитоплазма. Центральную полость во всех частях таллома пересекают цилиндрические скелетные тяжи - целлюлозные балки, придающие телу водоросли механическую прочность.

Каулерпа: А - внешний вид таллома; Б - разрез таллома с целлюлозными балками

Каулерпа легко размножается вегетативно: при отмирании более старых частей таллома отдельные участки его с вертикальными побегами становятся независимыми растениями.

Виды этого рода обитают главным образом в тропических морях, и лишь немногие заходят в субтропические широты, например, распространенная в Средиземном море каулерпа прорастающая (Caulerpa prolifera). Каулерпа предпочитает мелководье со спокойной водой, например, лагуны, защищенные от действия постоянного прибоя коралловыми рифами, и поселяется как на различных твердых субстратах - камнях, рифах, скалах, так и на песчаном и илистом грунте. Зеленые водоросли [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://bio.1september.ru/articlef.php?ID=200201003

Род Кодиум -- Codium Stackh:

Слоевище различной формы -- сдавленно-цилиндрическое, шнуровидное или подушковидное, но не членистое и не кальцинированное. Ветвление дихотомическое или полихотомическое. Прикрепляется к субстрату ризоидами.

Внутренняя ткань представляет собой рыхлое сплетение нитей, наружный слой образован темно-зелеными вздутыми сближенными концами разветвлений. Нити, составляющие таллом, не разделены перегородками и представляют собой гигантские клетки со многими ядрами.

Морские растения, встречающиеся только в теплых водах.

Род содержит 50 видов. В России 3 вида. Наиболее распространенный вид:

Род Ульвария -- Ulvaria Rupr:

Слоевище пластинчатое, однослойное, на цилиндрической ножке, в начальной стадии развития трубчатое. На поверхности пластины иногда имеются микроскопические выросты. Прикрепляется с помощью маленькой подошвы.

Характерно наличие бурого пигмента.

Однолетние.

Встречается исключительно в морях.

В России 2 вида. Наиболее распространенный вид --

Род Энтероморфа -- Enteromorpha Link:

Слоевище трубчатое, иногда сильно сдавленное, простое или разветвленное, однослойное, с полостью или с ее остатками из-за слипания стенок слоевища.

Однолетние.

Растет на камнях, водорослях, раковинах во всех морях России и в пресных водоемах.

Род содержит около 40 видов. В России примерно 10 видов. Наиболее распространенный вид --

Энтероморфа кишечница -- Enteromorpha intestinalis

Род Бриопсис -- Bryopsis Lamour:

Слоевище довольно крупное, одноклеточное, в виде сильноразветвленного трубчатого кустика, имеющего более или менее отчетливо выраженную главную ось и перисто отходящие от нее боковые ветви. Ветвление в одной плоскости или по всей оси. Боковые ветви могут в свою очередь ветвиться наподобие главной оси, напоминая перышко. Таллом прикрепляется с помощью ризоидальных выростов, которые отходят от основания слоевища и от главных ветвей и при этом стелются по главной оси.

Размножаться может отдельными веточками, отламывающимися от материнского растения.

Однолетние.

Растет на каменистых грунтах, на водорослях и раковинах в теплых морях.

Род содержит 30 видов. В России 5 видов. Наиболее распространенный вид:

Бриопсис перистый -- Вryopsis plumosa

Род Улотрикс (Ulothrix):

Обитает в морских и пресных водах, образуя на подводных предметах тину зелёного цвета. Нитчатый тип дифференциации таллома. Хлоропласт постенный в виде пояска, замкнутого или незамкнутого, с несколькими пиреноидами. Ядро одно, но без покраски не видно.

Размножается преимущественно вегетативно четырехжгутиковыми зооспорами. Половой процесс -- изогамия (гаметы одинаковых размеров). Некоторым видам свойственен гетероталлизм. Двужгутиковые гаметы образуются в клетках так же как и зооспоры. Они выходят наружу и сливаются. Зигота после периода покоя прорастает в кодиолум-стадию, куда переходит её ядро. Через некоторое время наступает мейоз, после чего могут быть еще митозы. В результате образуется 4--8 зооспор, прорастающих в новые нити улотрикса. Все стадии, кроме зиготы -- гаплоидны.

Наиболее широко распространён вид улотрикс опоясанный (Ulothrix zonata). Белякова Г.А. Ботаника: в 4 т. Т. 2. Водоросли и грибы: учебник для студ. высш. учеб. завед. -- М: Издательский центр «Академия», 2006. -- С. 221.

Здравствуйте, дорогие аквариумисты!

зеленые водоросли

Хотя о водорослях уже рассказано довольно много, тем не менее, эта тема не стала менее актуальной. Да что говорить: ведь для борьбы с врагом необходимо знать о нём как можно больше, иначе исход борьбы будет отнюдь не в вашу пользу! Вот поэтому я решил написать небольшую серию статей на тему водорослей и открывает тему известные всем зеленые водоросли . Итак, поехали!

Во-вторых, полностью защитить аквариум от появления водорослей невозможно, поскольку факторов, которые способствуют их возникновению - море: это и перегрев воды, недостаток кислорода, грязное дно, слишком часто очищаемый фильтр и т.д. и т.п. Всё это говорит о том, что вы должны быть готовы к внезапному вторжению микроскопических агрессоров в просторы вашей замкнутой экосистемы. А для того. чтобы дать вредителям достойный отпор, вы просто обязаны знать характеристику того или иного вида водорослей. На этом увертюра окончена и переходим к главному действующему лицу.

Chlorophyta или зеленые водоросли бывают: многоклеточными, одноклеточными, неклеточные и колониальные. Например, яркие представители многоклеточных водорослей - так называемые ниточные водоросли. Кстати, они обладают неким искусством мимикрии: в виду сложного внутреннего строения, ниточные водоросли могут напоминать более развитые растения (хитрецы есть не только в мире животных, верно?).
Явный признак зеленых водорослей Chlorophyta - это, конечно же, яркая (или не очень) зеленая окраска (из курса школьной биологии вы можете узнать, что зеленую окраску этим водорослям придает хлорофилл, находящийся в хроматофорах). Кстати, для повышения образованности вы должны знать, что слово «хлорофилл» происходит от греческих слов «хлорос» - зеленый, и «филлон» - лист. Что касается непонятного слова «хроматофора», то здесь всё просто: это слово означает клетка («клетка» - не в смысле «решетка», а «клетка» - в смысле живая клетка).

Размножение у зеленых водорослей происходит несколькими путями: «половым», «бесполым» и вегетативным. Ну, о «половом» размножении я рассказывать не буду: тут и так всё ясно. А вот про «бесполое» и вегетативное - пару слов скажу. Вегетативное размножение - это размножение путем деления целого организма на части (вспомните фильм «Эволюция»). «Бесполое» размножение - это размножение с помощью спор: апланоспор или зооспор. (Апланоспора - это спора с очень толстой и неподвижной оболочкой. Зооспора - это подвижная живая клетка, которая реально может передвигаться. Кстати, именно с помощью зооспор размножаются грибы.

Теперь о наиболее выдающихся представителях отряда зеленых водорослей. В этот отряд входят: спирогира, хлорелла, кладофора, улотрикс, клостериум и хламидомонада. (Убедительная просьба: не путайте названия видов водорослей с венерическими заболеваниями!).

Ну и напоследок - о строении клетки зеленой водоросли: оно простейшее - цитоплазма, вакуоль, ядро, хроматофора и оболочка.

На этом вступительная статья в мир зеленых водорослей окончена.

В следующих статьях вы узнаете больше конкретики о таких представителях зеленых водорослей, как спирогира, хлорелла, кладофора, улотрикс, клостериум и хламидомонада.

До скорой встречи!

Зеленые водоросли - самый обширный из всех отделов водорослей, насчитывающий по разным оценкам от 4 до 13 - 20 тысяч видов. Все они имеют зеленый цвет слоевищ, что обусловлено преобладанием в хлоропластах хлорофилла a и b над другими пигментами. Клетки некоторых представителей зеленых водорослей (Хламидомонас, Трентеполия, Гематококкус ) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных.

В морфологическом отношении они отличаются большим разнообразием. Среди зеленых водорослей встречаются одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные представители, активно подвижные и неподвижные, прикрепленные и свободноживущие. Чрезвычайно велик и диапазон их размеров - от нескольких микрометров (что сравнимо по размерам с бактериальными клетками) до 1–2 метров.

Клетки одноядерные или многоядерные, с одним или несколькими хроматофорами, содержащими хлорофилл и каротиноиды. Хлоропласты покрыты двумя мембранами и обычно имеют стигму, или глазок, - фильтр, проводящий синий и зеленый свет к фоторецептору. Глазок состоит из нескольких рядов липидных глобул. Тилакоиды - структуры, где локализованы фотосинтетические пигменты - собраны в стопки (ламеллы) по 2–6. В переходной зоне жгутиков есть звездчатое образование. Жгутиков чаще всего два. Основной компонент клеточной стенки – целлюлоза.

У хлорофит встречаются различные типы питания: фототрофное, миксотрофное и гетеротрофное. Запасной полисахарид зеленых водорослей – крахмал – откладывается внутри хлоропласта. Хлорофиты также могут накапливать липиды, которые откладываются в виде капель в строме хлоропласта и в цитоплазме.

Многоклеточные слоевища нитевидные, трубчатые, пластинчатые, кустистые или иного строения и разнообразной формы. Из известных типов организации таллома у зеленых водорослей отсутствует только амебоидный.

Они широко распространены в пресных и морских водах, в почве и в наземных местообитаниях (на почве, скалах, коре деревьев, стенах домов и пр.). В морях распространено около 1/10 от общего количества видов, которые растут обычно в верхних слоях воды до 20 м. Среди них есть планктонные, перифитонные и бентосные формы. Иначе говоря, зеленые водоросли освоили три основных среды обитания живых организмов: воду – землю – воздух.

Зеленые водоросли обладают положительным (движение к источнику света) и отрицательным (движение от яркого источника света) фототаксисом. Кроме интенсивности освещения, на фототаксис влияет температура. Положительным фототаксисом при температуре 160°С обладают зооспоры видов родов Гематококкус, Улотрикс, Ульва , а также отдельные виды десмидиевых водорослей, у которых движение клеток осуществляется за счет выделения слизи через поры в оболочке.

Размножение. Для зеленых водорослей характерно наличие всех известных способов размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение у одноклеточных форм происходит делением клетки пополам. Колониальные и многоклеточные формы хлорофит размножаются частями тела (слоевища, или таллома).

Бесполое размножение у зеленых водорослей представлено широко. Осуществляется чаще подвижными зооспорами, реже неподвижными апланоспорами и гипноспорами. Клетки, в которых образуются споры (спорангии), в большинстве случаев ничем не отличаются от остальных вегетативных клеток таллома, реже они имеют иную форму и более крупные размеры. Формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жесткой клеточной стенкой. Количество жгутиков у зооспор варьирует от 2 до 120. Зооспоры разнообразной формы: шаровидные, эллипсоидные или грушевидные, одноядерные, лишенные обособленной оболочки, с 2–4 жгутиками на переднем, более заостренном конце и хлоропластом в расширенном заднем конце. Обычно они имеют пульсирующие вакуоли и стигму. Зооспоры образуются одиночно или, чаще, в числе нескольких из внутреннего содержимого материнской клетки, выходят наружу через образующееся в оболочке круглое или щелевидное отверстие, реже вследствие ее общего ослизнения. В момент выхода из материнской клетки зооспоры иногда окружены тонким слизистым пузыре, в скором времени расплывающимся (род Улотрикс).

У многих видов вместо зооспор или наряду с ними образуются неподвижные споры – апланоспоры. Апланоспоры - споры бесполого размножения, у которых отсутствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. Они также возникают из протопласта клетки в числе одной или нескольких, но не вырабатывают жгутиков, а, приняв шаровидную форму, одеваются собственной оболочкой, в образовании которой оболочка материнской клетки не участвует. Апланоспоры освобождаются вследствие разрыва или ослизнения оболочек материнских клеток и прорастают после некоторого периода покоя. Апланоспоры с очень толстыми оболочками называются гипноспорами. Они обычно принимают на себя функцию покоящейся стадии. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве.

Половое размножение осуществляется гаметами, возникающих в неизмененных, слегка измененных или значительно преобразованных клетках – гаметангиях. Подвижные гаметы монадного строения, двужгутиковые. Половой процесс у зеленых водорослей представлен различными формами: гологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия. При изогамии гаметы морфологически совершенно подобны друг другу и различия между ними являются чисто физиологическими. Зигота одевается толстой оболочкой, нередко со скульптурными выростами, содержит большое количество запасных веществ и прорастает сразу или после некоторого периода покоя. При прорастании содержимое зиготы у большинства видов делится на четыре части, которые выходят из оболочки и прорастают в новые особи. Значительно реже гаметы развиваются в новый организм без слияния, сами по себе, без образования зиготы. Такое размножение называется партеногенезом , а споры, образующиеся из отдельных гамет, – партеноспорами .

При гетерогамии обе гаметы различаются между собой по величине и иногда по форме. Более крупные гаметы, часто менее подвижные, принято считать женскими, меньшие по величине и более подвижные – мужскими. В одних случаях различия эти невелики, и тогда говорят просто о гетерогамии, в других весьма значительны.

Если женская гамета неподвижна и напоминает больше яйцеклетку, то подвижная мужская становится сперматозоидом, а половой процесс получает название оогамии. Гаметангии, в которых возникают яйцеклетки, называются оогониями, от вегетативных клеток они отличаются как по форме, так и по величине. Гаметангии, в которых образуются сперматозоиды, называются антеридиями . Зигота, получившаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, формирует толстую оболочку и называется ооспорой .

При типичной оогамии яйцеклетки крупные, неподвижные и развиваются чаще всего по одной в оогонии, сперматозоиды мелкие, подвижные, образуются в антеридии в большом количестве. Оогонии и антеридии могут развиваться на одной особи, в этом случае водоросли однодомные; если они развиваются на разных особях – двудомные. Оплодотворенная яйцеклетка одевается толстой бурой оболочкой; нередко соседние с ней клетки дают короткие веточки, которые обрастают ооспору, оплетая ее однослойной корой.

Жизненные циклы . У большинства представителей зеленых водорослей жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. У таких видов диплоидной стадией является только зигота – клетка, получающаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Другой тип жизненного цикла – гаплодиплобионтный со спорической редукцией – встречается у Ульвовых, Кладофоровых и некоторых Трентеполиевых. Для этих водорослей характерно чередование диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Гаплодиплобионтный жизненный цикл с соматической редукцией известен только у Празиолы . Наличие диплобионтного жизненного цикла у Бриопсидовых и Дазикладиевых подвергается сомнению.

У некоторых Улотриксовых одна и та же особь может давать начало как зооспорам, так и гаметам. В других случаях зооспоры и гаметы образуются на разных особях, т.е. жизненный цикл водорослей включает в себя как половую (гаметофит), так и бесполую (спорофит) форму развития. Спорофит обычно диплоидный, т.е. имеет в клетках двойной набор хромосом, гаметофит гаплоидный, т.е. имеет одинарный набор хромосом. Это наблюдается в тех случаях, когда мейоз происходит при образовании спор (спорическая редукция) и часть жизненного цикла водоросли от зиготы до образования спор проходит в диплофазе, а часть от споры до образования гамет в гаплофазе. Такой цикл развития характерен для видов рода Ульва.

В пределах Улотриксовых водорослей широко распространена зиготическая редукция, когда мейоз происходит при прорастании зиготы. Диплоидной в этом случае оказывается только зигота, весь остальной жизненный цикл протекает в гаплофазе. Значительно реже встречается гаметическая редукция, когда мейоз происходит при образовании гамет. В этом случае гаплоидными являются только гаметы, а весь остальной цикл диплоидный.

Систематика

До сих пор отсутствует единая устоявшаяся система зеленых водорослей, особенно в отношении группировки порядков в различные предлагаемые классы. Очень долго типу дифференциации таллома придавали основное значение при выделении порядков у зеленых водорослей. Однако в последнее время в связи с накоплением данных об ультраструктурных особенностях жгутиковых клеток, типе митоза и цитокинеза и др. очевидна гетерогенность многих таких порядков.

Отдел включает 5 классов: Ульвофициевые– Ulvophyceae, Брипсодовые – Bryopsidophyceae, Хлорофициевые – Chlorophyceae , Требуксиевые –Trebouxiophyceae , Празиновые – Prasinophyceae .

Класс Ульвофициевые – Ulvophyceae

Известно около 1 тысячи видов. Название класса происходит от типового рода Ulva . Включает виды с нитчатым и пластинчатым талломом. Жизненные циклы разнообразны. Виды преимущественно морские, реже пресноводные и наземные. Некоторые входят в состав лишайников. У морских представителей в клеточных стенках может откладываться известь.

Порядок Улотриксовые – Ulotrichales .

Род Улотрикс (рис. 54). Виды Улотрикса обитают чаще в пресных, реже в морских, солоноватых водоемах и в почве. Они прикрепляются к подводным предметам, формируя ярко-зеленые кустики размером до 10 см и более. Неразветвленные нити Улотрикса , состоящие из одного ряда цилиндрических клеток с толстыми целлюлозными оболочками, прикрепляются к субстрату бесцветной конической базальной клеткой, выполняющей функции ризоида. Характерным является строение хроматофора, который имеет вид постенной пластинки, образующей незамкнутый поясок или кольцо (цилиндр).

Рис. 54. Улотрик c (по:): 1 – нитчатый таллом, 2 – зооспора, 3 – гамета, 4 – копуляция гамет

Бесполое размножение Улотрикса осуществляется 2 следующими способами: распадением нити на короткие участки, развивающиеся в новую нить, или образованием в клетках четырехжгутиковых зооспор. Зооспоры выходят из материнской клетки, сбрасывают один за другим жгутики, прикрепляются боком к субстрату, покрываются тонкой целлюлозной оболочкой и прорастают в новую нить. Половой процесс изогамный. После оплодотворения зигота вначале плавает, затем оседает на дно, теряет жгутики, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, которой прикрепляется к субстрату. Это покоящийся спорофит. После периода покоя происходит редукционное деление ядра и зигота прорастает зооспорами. Так в жизненном цикле Улотрикса происходит чередование поколений, или смена половой и бесполой форм развития: нитчатый многоклеточный гаметофит (поколение, формирующее гаметы) сменяется одноклеточным спорофитом – поколением, которое представлено своеобразной зиготой на ножке и способно образовывать споры.

Порядок Ульвовые - Ulvales . Имеют пластинчатое, мешковидное, трубчатое или, редко, нитчатое слоевище всевозможных оттенков зеленого цвета. По краю пластины могут быть волнистыми либо складчатыми, для прикрепления к субстрату снабжены короткой ножкой или основанием с небольшим базальным диском. Морские и пресноводные виды. Наиболее распространены в прибрежных водах дальневосточных морей виды родов Ульва, Монострома, Корнманния и Ульвария.

Род Ульва (рис. 55). Таллом представляет собой светло-зеленую или ярко-зеленую, тонкую двуслойную, нередко перфорированную пластину либо однослойную полую трубку, прикрепленную к субстрату суженным в короткий черешок основанием.

Рис. 55. Ульва : А – внешний вид Ульвы окончатой , Б – поперечный срез таллома, В – внешний вид Ульвы кишечницы

Смена форм развития в жизненном цикле Ульвы сводится к изоморфной, когда бесполая стадия (спорофит) и половая стадия (гаметофит) морфологически подобны друг другу, и гетероморфной, когда они морфологически различны. Гаметофит многоклеточный, пластинчатый, спорофит одноклеточный. На гаметофитах образуются двужгутиковые гаметы, на спорофитах - четырехжгутиковые зооспоры.

Виды рода встречаются в морях всех климатических зон, хотя предпочитает теплые воды. Например, на мелководье Черного и Японского морей Ульва - один из самых массовых родов водорослей. Многие виды Ульвы выносят опреснение воды; их часто можно встретить в устьях рек.

Класс Бриопсидовые –Bryopsidophyceae

Известно около 500 видов. Слоевище неклеточное. Образовано простыми или переплетенными сифонными нитями, образующими сложные структуры. Таллом в виде пузырей, кустиков, губчатых, дихотомически разветвленных кустов. Слоевище сегментированное, имитирующее многоклеточное, из нескольких или многих ядерных клеток. Нити и кустики всех оттенков зеленого или буроватого цвета.

Порядок Бриопсидовые – Bryopsidales

Большинство видов встречается в пресных и солоноватых водоемах. Некоторые из них растут на почве, на камнях, песке и иногда на солончаках.

Род Бриопсис – нитевидные кустики до 6-8 см высоты, перисто или неправильно разветвленные, верхние веточки с перетяжками у основания. Слоевище сифонного неклеточного строения. Растет единичными кустиками или небольшими куртинами в в прибрежной зоне, обитает в теплых и умеренных морях (приложение, 7Б).

Род Кодиум – шнуровидные дихотомически разветвленные кустики 10–20 см высоты, губчатые. мягкие, прикрепляются дисковидной подошвой. Внутренняя часть слоевища образована сложно переплетенными сифонными нитями. Растет на мягких и твердых грунтах в сублиторальной зоне до глубины 20 м одиночными растениями или небольшими группами (приложение, 7А, Б).

Род Каулерпа включает около 60 видов морских водорослей, ползучие, распростертые на грунте части слоевища которых имеют вид ветвящихся цилиндров, достигающих в длину нескольких десятков сантиметров. Через определенные интервалы вниз от них отходят обильно ветвящиеся ризоиды, закрепляющие растение в грунте, а вверх – плоские листообразные вертикальные побеги, в которых сосредоточены хлоропласты.

Рис. 56. Каулерпа: А – внешний вид таллома; Б – срез таллома с целлюлозными балками

Таллом каулерпы, несмотря на свои крупные размеры, не имеет клеточного строения – в нем полностью отсутствуют поперечные перегородки, и формально он представляет собой одну гигантскую клетку (рис.56). Такое строение таллома называют сифонным . Внутри таллома каулерпы располагается центральная вакуоль, окруженная слоем цитоплазмы, содержащей многочисленные ядра и хлоропласты. Различные части таллома растут у своих верхушек, где скапливается цитоплазма. Центральную полость во всех частях таллома пересекают цилиндрические скелетные тяжи – целлюлозные балки, придающие телу водоросли механическую прочность.

Каулерпа легко размножается вегетативно: при отмирании более старых частей таллома отдельные участки его с вертикальными побегами становятся независимыми растениями. Виды этого рода обитают главным образом в тропических морях, и лишь немногие заходят в субтропические широты, например, распространенная в Средиземном море Каулерпа прорастающая . Эта водоросль предпочитает мелководье со спокойной водой, например, лагуны, защищенные от действия постоянного прибоя коралловыми рифами, и поселяется как на различных твердых субстратах – камнях, рифах, скалах, на песчаном и илистом грунте.

Класс Хлорофициевые –Chlorophyceae

Известно около 2,5 тысяч видов. Слоевище одноклеточное или колониальное моннадное, свободно живущее.

Порядок Вольвоксовые - Volvocales .

Род Хламидомонада (рис. 57)включает свыше 500 видов одноклеточных водорослей, которые обитают в пресных, мелких, хорошо прогреваемых и загрязненных водоемах: прудах, лужах, канавах и т.п. При их массовом размножении вода приобретает зеленую окраску. Хламидомонада также обитает на почве и на снегу. Ее тело имеет овальную, грушевидную или шаровидную форму. Клетка одета плотной оболочкой, нередко отстающей от протопласта, с двумя одинаковыми жгутиками на переднем конце; с их помощью хламидомонада активно передвигается в воде. Протопласт содержит 1 ядро, чашевидный хроматофор, стигму и пульсирующие вакуоли.

Рис. 57. Строение и развитие Хламидомонады: А – вегетативная особь; Б – пальмеллевидная стадия; В – размножение (молодые особи внутри материнской клетки)

Хламидомонады размножаются преимущественно бесполым путем. При подсыхании водоема они размножаются делением клетки пополам. Клетки останавливаются, теряют жгутики, стенки их клеток ослизняются, и в таком неподвижном состоянии клетки переходят к делению. Стенки образующихся при этом дочерних клеток также ослизняются, так что в итоге образуется система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами располагаются неподвижные клетки. Это - пальмеллевидное состояние водоросли. При попадании в воду клетки снова образуют жгутики, покидают материнскую клетку в виде зооспор и переходят к одиночному монадному состоянию.

В благоприятных условиях хламидомонада интенсивно размножается другим путем – клетка останавливается, и ее протопласт, несколько отстав от стенки, последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей. Эти дочерние клетки образуют жгутики и выходят наружу в виде зооспор, которые вскоре снова приступают к размножению.

Половой процесс у хламидомонады изогамный или оогамный. Гаметы меньших размеров образуются внутри материнской клетки так же, как и зооспоры, но в большем количестве (16, 32 или 64). Оплодотворение происходит в воде. Оплодотворенная яйцеклетка покрывается многослойной оболочкой и оседает на дно водоема. После периода покоя зигота делится мейотически с образованием 4 гаплоидных дочерних особей хламидомонады.

Род Вольвокс – наиболее высокоорганизованные представители порядка, образуют гигантские колонии, состоящие из сотен и тысяч клеток. Колонии имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм, шариков, в периферическом слое которых расположено до 50 тыс. клеток со жгутиками, сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных плазмодесмами (рис. 58). Внутренняя полость

Рис. 58. Внешний вид колоний Вольвокса

шара заполнена жидкой слизью. В колонии существует специализация клеток: периферическую ее часть составляют вегетативные клетки, а между ними разбросаны более крупные – репродуктивные.

Около десятка из клеток колонии – это гонидии, клетки бесполого размножения. В результате многократных делений они дают начало молодым, дочерним колониям, которые выпадают внутрь материнского шара и освобождаются лишь после его разрушения. Половой процесс – оогамия. Оогонии и антеридии возникают также из репродуктивных клеток. Колонии однодомные и двудомные. Виды рода встречаются в прудах и старицах рек, где в период интенсивного размножения вызывают «цветение» воды.

Класс Требуксиевые – Trebouxiophyceae

Класс назван по типовому роду Trebouxia . Включает в основном одноклеточные коккоидные формы. Встречаются сарциноидные и нитчатые представители. Пресноводные и наземные, реже морские формы, многие формируют симбиозы. Около 170 видов.

Порядок Хлорелловые - Chlorellales . Объединяет коккоидных автоспоровых представителей.

Род Хлорелла – одноклеточные водоросли в виде неподвижного шарика. Клетка одета гладкой оболочкой; содержит одно ядро и пристенный, цельный, рассеченный или лопастной хроматофор с пиреноидом. Клеточная стенка ряда видов наряду с целлюлозой содержит спорополленин – чрезвычайно устойчивое к действию различных ферментов вещество, встречающееся также в пыльцевых зернах и спорах высших растений. Размножается хлорелла бесполым путем, образуя до 64 неподвижных автоспор. Полового размножения нет. Хлорелла распространена в различных водоемах, встречается на сырой почве, коре деревьев, входит в состав лишайников.

Порядок Требуксиевые - Trebouxiales . Включает роды и виды, входящие в состав лишайников.

Род Требуксия – одноклеточная водоросль. Сферические клетки имеют единственный осевой звездчатый хлоропласт с одним пиреноидом. Бесполое размножение осуществляется голыми зооспорами. Встречается или в свободноживущем виде в наземных местообитаниях (на коре деревьев), или как фотобионт лишайников.

Класс Празиновые – Prasinophyceae

Название класса происходит от греч. prasinos – зеленый. Жгутиковые или, реже, коккоидные или пальмеллоидные одноклеточные организмы.

Порядок Пирамимонадовые - Pyramimonadales . Клетки несут 4 или больше жгутиков, три слоя чешуек. Митоз открытый, с веретеном, сохраняющимся в телофазе, цитокинез идет за счет образования борозды деления.

Род Пирамимонас – одноклеточные организмы (рис. 59). От переднего конца клетки отходит 4–16 жгутиков, которые могут быть в пять раз длиннее клетки. Хлоропласт обычно единственный, с одним пиреноидом и одним или больше глазками. Клетки и жгутики покрыты несколькими слоями чешуек. Широко распространены в пресных, солоноватых и морских водах. Встречаются в планктоне и бентосе, могут вызывать "цветение" воды.

Рис. 59. Внешний вид водоросли Пирамимонас

Порядок Хлородендровые – Chlorodendrales . Клетки сжатые, с четырьмя жгутиками, покрыты текой, митоз закрытый, цитокинез идет за счет образования борозды деления.

Род Тетраселмис может встречаться в виде подвижных четырехжгутиковых клеток или в виде неподвижных клеток, прикрепленных слизистыми ножками. Клетки покрыты текой. При делении клеток новая тека формируется вокруг каждой дочерней клетки внутри теки материнской. На переднем конце клетки через отверстие в теке выходят жгутики, которые покрыты волосками и чешуйками. Хлоропласт один, с базальным пиренодом. Клетки обычно зеленого цвета, но иногда приобретают красную окраску, что связано с накоплением каротиноидов. Морские представители, могут обитать в морских плоских червях.

Экология и значение

Зеленые водоросли широко распространены по всему миру. Большинство из них можно встретить в пресных водоемах, но немало солоноватоводных и морских форм. Нитчатые зеленые водоросли, прикрепленные или неприкрепленные, наряду с диатомовыми и синезелеными являются преобладающими бентосными водорослями континентальных водоемов. Они встречаются в водоемах различной трофности (от дистрофных до эвтрофных) и с различным содержанием органических веществ (от ксено- до полисапробных), водородных ионов (от щелочных до кислых), при различных температурах (термо-, мезо- и криофилы).

Среди зеленых водорослей имеются планктонные, перифитонные и бентосные формы. В группе морского пикопланктона празиновая водоросль Остреококкус считается самой маленькой эукариотной свободноживущей клеткой. Есть виды зеленых водорослей, которые приспособились к жизни в почве и наземных местообитаниях. Их можно встретить на коре деревьев, скалах, различных постройках, на поверхности почв и в толще воздуха. В этих местообитаниях особенно распространены представители родов Трентеполия и Требуксия . Зеленые водоросли вегетируют в горячих источниках при температуре 35–52°С, а в отдельных случаях до 84°С и выше, нередко при повышенном содержании минеральных солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций). Они также преобладают среди криофильных видов водорослей. Они могут вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое, бурое или черное «цветение» снега или льда. Эти водоросли находятся в поверхностных слоях снега или льда и интенсивно размножаются в талой воде при температуре около 0 °С. Лишь немногие виды имеют стадии покоя, тогда как большинство лишены каких-либо специальных морфологических приспособлений к низким температурам.

В пересоленных водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли – гипергалобы, клетки которых лишены оболочки и окружены лишь плазмалеммой. Эти водоросли отличаются повышенным содержанием хлористого натрия в протоплазме, высоким внутриклеточным осмотическим давлением, накоплением в клетках каротиноидов и глицерина, большой лабильностью ферментных систем и обменных процессов. В соленых водоемах они нередко развиваются в массовом количестве, вызывая красное или зеленое «цветение» соленых водоемов.

Микроскопические одноклеточные, колониальные и нитчатые формы зеленых водорослей приспособились к неблагоприятным условиям существования в воздушной среде. В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на 2 группы: воздушные водоросли, обитающие в условиях только атмосферного увлажнения, и, следовательно, испытывающие постоянную смену влажности и высыхания; водновоздушные водоросли, подвергающиеся действию постоянного орошения водой (под брызгами водопада, прибоя и т. д.). Условия существования водорослей аэрофильных сообществ очень своеобразны и характеризуются, прежде всего, частой и резкой сменой двух факторов - влажности и температуры.

Сотни видов зеленых водорослей обитают в почвенном слое. Почва как биотоп имеет сходство и с водными и с воздушными местообитаниями: в ней есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Интенсивное развитие водорослей как фототрофных организмов возможно только в пределах проникновения света. В целинных почвах это поверхностный слой почвы толщиной до 1 см, в обрабатываемых почвах он немного толще. Однако в толще почвы, куда не проникает свет, жизнеспособные водоросли обнаруживаются на глубине до 2 м в целинных почвах и до 3 м – в пахотных. Это объясняется способностью некоторых водорослей переходить в темноте к гетеротрофному питанию. Многие водоросли сохраняются в почве в покоящемся состоянии.

Для поддержания своей жизнедеятельности почвенные водоросли имеют некоторые морфологические и физиологические особенности. Это относительно мелкие размеры почвенных видов, а также способность к обильному образованию слизи – слизистых колоний, чехлов и обверток. Благодаря наличию слизи, водоросли быстро поглощают воду при увлажнении и запасают ее, замедляя высыхание. Характерной чертой почвенных водорослей является «эфемерность» их вегетации – способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить разные колебания температуры почвы. Диапазон выживаемости ряда видов лежит в пределах от -200 до +84 °С и выше. Наземные водоросли составляют важную часть растительности Антарктиды. Они окрашены почти в черный цвет, поэтому температура их тела оказывается выше температуры окружающей среды. Почвенные водоросли являются также важными компонентами биоценозов аридной (засушливой) зоны, где почва в летнее время нагревается до 60–80°С. Защитой от избыточной инсоляции служат темные слизистые чехлы вокруг клеток.

Своеобразную группу представляют эндолитофильные водоросли, связанные с известковым субстратом. Во-первых, это – сверлящие водоросли. Например, водоросли из рода Гомонтия сверлят раковины перловиц и беззубок, внедряются в известковый субстрат в пресных водоемах. Они делают известковый субстрат рыхлым, легко поддающимся различным воздействиям химических и физических факторов. Во-вторых, ряд водорослей в пресных и морских водоемах способны переводить растворенные в воде соли кальция в нерастворимые и отлагающие их на своих талломах. Ряд тропических зеленых водорослей, в частности Галимеда , откладывает в талломе карбонат кальция. Они принимают активное участие в постройке рифов. Гигантские залежи останков Галимеды , иногда достигающие 50 м в высоту, встречаются в континентальных шельфовых водах, связанных с Большим Барьерным Рифом в Австралии и других регионах, на глубине от 12 до 100 м.

Зеленые требуксиевые водоросли, вступая в симбиотические отношения с грибами, входят в состав лишайников. Около 85% лишайников содержат в качестве фотобионта одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли, 10% - цианобактерии и 4% (и более) содержат одновременно синезеленые и зеленые водоросли. В качестве эндосимбионтов они существуют в клетках простейших, криптофитовых водорослей, гидр, губок и некоторых плоских червей. Даже хлоропласты отдельных сифоновых водорослей, например Кодиума , становятся симбионтами для голожаберных моллюсков. Эти животные питаются водорослями, хлоропласты которых остаются жизнеспособными в клетках дыхательной полости, причем на свету они очень эффективно фотосинтезируют. Ряд зеленых водорослей развивается на шерсти млекопитающих. Эндосимбионты, претерпевая морфологические изменения по сравнению со свободноживущими представителями, не теряют способности фотосинтезировать и размножаться внутри клеток хозяина.

Хозяйственное значение . Повсеместное распространение зеленых водорослей определяет их огромное значение в биосфере и хозяйственной деятельности человека. Благодаря способности к фотосинтезу они являются основными продуцентами громадного количества органических веществ в водоемах , которые широко используются животными и человеком. Поглощая из воды углекислый газ, зеленые водоросли насыщают ее кислородом, необходимым всем живым организмам. Велика их роль в биологическом круговороте веществ. Быстрое размножение и очень высокая скорость ассимиляции (примерно в 3-5 раз выше, чем у наземных растений) приводят к тому, что за сутки масса водоросли увеличивается более чем в 10 раз. При этом в клетках хлореллы накапливаются углеводы (в селекционных штаммах их содержание достигает 60%), липиды (до 85%), витамины B, С и К. Белок хлореллы, на долю которого может приходиться до 50% сухой массы клетки, содержит все незаменимые аминокислоты. Уникальная способность видов Хлореллы ассимилировать от 10 до 18% световой энергии (против 1–2% у наземных растений) позволяет использовать эту зеленую водоросль для регенерации воздуха в замкнутых биологических системах жизнеобеспечения человека при длительных космических полетах и подводном плавании.

Ряд видов зеленых водорослей используют как индикаторные организмы в системе мониторинга водных экосистем. Наряду с фототрофным способом питания многие одноклеточные зеленые водоросли (хламидомонады) способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует активному очищению загрязненных вод, в которых развиваются эти виды. Поэтому их применяют для очистки и доочистки загрязненных вод, а также как корм в рыбохозяйственных водоемах.

Некоторые виды зеленых водорослей используются населением ряда стран в пищу . Для пищевых целей, например, в Японии специально культивируют виды рода Ульва . Эти водоросли широко используют, особенно в странах Юго-Восточной Азии, под названием Морского салата. Ульвовые по содержанию белка (до 20%) заметно превосходят другие виды водорослей. Отдельные виды зеленых водорослей используют в качестве продуцентов физиологически активных веществ. Зеленые водоросли - хороший модельный объект для разнообразных биологических исследований. Виды Гематококкуса культивируют для получения астаксантина, Ботриококкус - для получения липидов. В то же время с «цветением» воды одного из озер на Тайване, вызванного Ботриококкусом, связывают гибель рыб.

Виды родов Хлорелла и Хламидомонас - модельные объекты для изучения фотосинтеза в растительных клетках. Хлорелла , благодаря очень высоким темпам размножения, является объектом массового культивирования для использования в различных областях

Поверхностные пленки зеленых водорослей имеют большое противоэрозионное значение . Скрепляющее значение имеют некоторые одноклеточные виды зеленых водорослей, выделяющие обильную слизь. Слизистые вещества клеточных оболочек склеивают частицы почвы. Развитие водорослей влияет на структурирование мелкозема, придавая ему водостойкость и препятствуя выносу с поверхностного слоя. Влажность почвы под водорослевыми пленками обычно выше, чем там, где они отсутствуют. Кроме того, пленки уменьшают водопроницаемость почвы и замедляют испарение воды, что оказывает влияние и на солевой режим почвы. Уменьшается вымывание из почвы легкорастворимых солей; их содержание под макроразрастаниями водорослей выше, чем на других участках. В то же время замедляется поступление солей из глубоких слоев почвы.

Почвенные водоросли оказывают влияние и на рост и развитие высших растений. Выделяя физиологически активные вещества, они ускоряют рост проростков, особенно их корней.

Среди зеленых водорослей, обитающих в загрязненных водоемах, доминируют обычно хлорококковые, устойчивые к длительному воздействию многих токсических веществ.

Клетки водорослей способны аккумулировать из воды различные химические элементы, причем коэффициенты их накопления достаточно высоки. Мощными концентраторами являются пресноводные зеленые водоросли, особенно нитчатые. При этом интенсивность накопления в них металлов гораздо выше, чем в других пресноводных гидробионтах. Немалый интерес представляет способность водорослей концентрировать в себе радиоактивные элементы. Отмершие клетки водорослей удерживают накопленные элементы не менее прочно, чем живые, а в некоторых случаях десорбция из мертвых клеток меньше, чем из живых. Способность ряда родов (Хлорелла, Сценедесмус и др.) концентрировать и прочно удерживать в своих клетках химические элементы и радионуклиды позволяет использовать их в специализированных системах очистки для дезактивации промышленных сточных вод, например для дополнительной очистки слабоактивных сточных вод АЭС.

Некоторые зеленые водоросли являются антагонистами вируса гриппа, полиовируса и др. Выделяемые водорослями биологически активные вещества играют важную роль в обеззараживании воды и подавлении жизнедеятельности патогенной микрофлоры.

В специальных биологических прудах сообщества водорослей и бактерий используют для разложения и детоксикации гербицидов . Доказана способность ряда зеленых водорослей гидролизовать гербицид пропанил, который быстрее разрушается бактериями.

Контрольные вопросы

Назовите характерные черты строения клетки зеленых водорослей.

Какие пигменты и типы питания известны у зеленых водорослей?

Как размножаются зеленые водоросли? Что такое зооспоры, апланоспоры, автоспоры?

Какие классы выделяют у зеленых водорослей?

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Ульвофициевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Бриопсидовые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Хлорофициевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Требуксиевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Празиновые.

В каких местообитаниях встречаются зеленые водоросли? Охарактеризуйте их основные экологические группы.

Роль и значение зеленых водорослей в природе.