Тип и классы моллюсков. Общая характеристика моллюсков

особенности строения

Тело многоклеточное несегментированное, наблюдается разделение тела на три отдела. Голову, туловище и ноги. В большинстве моллюсков тело двобичносиметричне, однако есть группа асимметричных моллюсков (класс Брюхоногие), которые потеряли двустороннюю симметрию результате смещения ряда органов.

Покровы . Тело покрыто кожистой мантией, которая находится под раковиной. Мантия - складка покровов, покрывает все тело или его часть. Между мантией и телом находится мантийная полость - промежуток между мантией и туловищем, соединенный с окружающей средой. В ней расположены органы дыхания, и в эту полость открываются анальное отверстие, протоки выделительной и половой систем. Железистые клетки мантии образуют раковину (раковину), которая может быть сплошной, двустворчатой или состоять из нескольких пластинок.

Полость вторична. Моллюски - это вторичнополостных животные с остаточным целомом, представленным в большинстве форм околосердечной сумкой и полостью половых желез - гонад. Промежутки между органами заполнены рыхлой соединительной тканью - паренхимой.

Особенности процессов жизнедеятельности

Опора обеспечивается экзоскелетом в виде ракушки, которая состоит из трех слоев: наружного - рогового, среднего - фарфорового и внутреннего - перламутрового. Минерально-органическое черепашка является характерным признаком моллюсков, которая в типичных случаях покрывает все тело моллюска и выполняет защитную функцию. В некоторых групп черепашка полностью (слизуна) или частично редуцирована (осьминоги).

Движение мышечный с участием ноги. Наблюдается разделение мышц на группы: в большинстве мускулатура состоит из гладких мышц, у головоногих уже есть поперечнопосмуговани, сокращение которых обеспечивает быстрое перемещение. Нога у головоногих моллюсков превращается в щупальца и воронку - особый орган, который служит для реактивного движения.

Пищеварения осуществляется пищеварительной системой, в которой появляются новые творения. К переднему отделу принадлежит рот с слюнными железами и теркой, глотка, пищевод и желудок с протоками парной или нечетной пищеварительной железы, которую называют печенью. Средний отдел представлен средней кишкой. Задний отдел образован задней кишкой с анусом. Во многих моллюсков в ротовой полости есть особый орган, подобный языка, называется теркой или радула. Это небольшой выступ с хрящевой опорной пластинкой, покрытый лентой с хитиновыми зубцами. Благодаря мышцам терка может перемещаться вперед и назад в ротовой полости и выдвигаться из ротовой полости. В ротовую полость, кроме слюнных желез, открываются протоки и других желез, например, ядовитых или выделяющих кислоты.

Транспортировка веществ осуществляется незапертой кровеносной системой, то есть системой, в которой кровь движется не только сосудами, но и в промежутках между органами (лакунами и синусами). В системе моллюсков уже выделяют артерии и вены, поскольку появляется сердце. Артерии кровеносные сосуды, по которым кровь движется от сердца. Вены - кровеносные сосуды, по которым кровь движется к сердцу. Сердце как мускулистый орган, сокращение которого обеспечивает движение крови в организме бывает у моллюсков двух-, трех- четырехкамерным и состоит из желудочка и одного или нескольких предсердий. Через сердце движется богатая кислородом артериальная кровь. От органов в легкие или жабр движется венозная кровь, насыщенная углекислым газом. Там она превращается в артериальную и поступает к сердцу. В крови многих моллюсков имеется дыхательный пигмент гемоцианин, который определяет ее синий цвет.

Дыхание с участием дыхательной системы. Органы дыхания содержатся в мантийной полости и представлены жабрами и легкими. Жабры имеют жители водоемов, легкие - наземные моллюски или моллюски, предки которых жили на суше.

Выделение осуществляется выделительной системой, основными органами которой являются почки. В моллюсков почки являются видоизмененными метанефридиями. Каналец каждой почки начинается воронкой в полости околосердечной сумки, а другим концом открывается в мантийную полость.

Регуляция процессов происходит с участием нервной системы разбросаны-узлового типа. ЦНС согласно отделов тела содержит парные нервные узлы: главный, ножной и туловищный; ПНС представлена нервными ответвлениями. Поведение большинства моллюсков инстинктивная. Инстинкты - определенная последовательность безусловных рефлексов, направленных на осуществление жизненно важной функции. Условные рефлексы и отдельные проявления элементарной рассудочной деятельности наблюдаются у осьминогов.

Раздражительность обеспечивается в различных моллюсков различными по строению и степени развития органами чувств. Большинство имеет глаза, органы осязания (щупальца), химического чувства и равновесия. В моллюсков хорошо развита хеморецепции, которая осуществляется нервными клетками щупалец, участков вокруг рта и органами химического чувства в основе жабры (осфрадии). В жаберных моллюсков осфрадии опробовують воду, которая поступает в мантийную полость с приносит с собой различные запахи.

Размножение осуществляется раздельнополое и гермафродитной системами. Оплодотворение внешнее или внутреннее.

Развитие прямое или косвенное (с преобразованием).

БИОЛОГИЯ + Голубую кровь имеют головоногие моллюски, или "приматы моря" как назвал И. Акимушкин, - осьминоги, кальмары, каракатицы. Наблюдается она и в отдельных брюхоногих моллюсков, например, в известных нам виноградных улиток, в десятиногих ракообразных (омаров, лангустов, крабов, креветок, раков ) , во многих паукообразных (мечехвост, скорпионов ) и других. Голубой цвет обусловлен таким химическим элементом, как медь (медь ) , в составе гемоцианин. Он является важным биоэлементом, который входит в состав организмов и играет очень существенную роль в физиологических процессах жизнедеятельности. У растений он участвует в осуществлении фотосинтеза и усвоении азота, у животных - имеет важное значение для поддержания структуры костей, хрящей, эластичности кровеносных сосудов. Он входит в состав оболочек длинных нервных отростков, что есть, вполне возможно, одной из причин того, что нервная система у головоногих моллюсков самая из всех беспозвоночных животных.

Моллюски - широко распространенные вторичнополостные, беспозвоночные животные. Тело их мягкое, нерасчлененное, у большинства оно подразделяется на головку, туловище и ногу. Главными признаками моллюсков является наличие у большинства видов известковой раковины и мантии — кожной складки, прикрывающей внутренние органы. Полость рта моллюсков заполнена паренхимой. Кровеносная система незамкнутая. Известно свыше 130 000 видов современных и примерно такое же количество ископаемых видов. Моллюски подразделяются на классы: брюхоногие , двустворчатые , головоногие .

Класс брюхоногие

Класс брюхоногие - это единственный класс, представители которого освоили не только водоемы, но и сушу, поэтому по числу видов моллюсков — это самый многочисленный класс. Его представители сравнительно небольшие по размерам: черноморский моллюск рапана до 12 см высотой, виноградная улитка - 8 см, некоторые голые слизни - до 10 см, крупные тропические виды достигают 60 см.

Типичным представителем класса является большой прудовик , обитающий в прудах, озерах, тихих заводях. Его тело разделено на голову, туловище и ногу, занимающую всю брюшную поверхность тела (отсюда и название класса).

Тело моллюска покрыто мантией и заключено в спирально закрученную раковину. Передвижение моллюска происходит благодаря волнообразному сокращению мышцы ноги. На нижней стороне головы помещается рот, а на боковых сторонах - два чувствительных щупальца, у их основания находятся глаза.

Питается прудовик растительной пищей. В его глотке имеется мускулистый язык с многочисленными зубчиками на нижней стороне, ими, как теркой, прудовик соскабливает мягкие ткани растений. Через глотку и пищевод пища попадает в желудок , где и начинает перевариваться. Дальнейшее переваривание происходит в печени , а заканчивается в кишечнике. Непереваренная пища выбрасывается через анальное отверстие наружу.

Дышит прудовик с помощью легкого - особый карман мантии, куда воздух попадает через дыхательное отверстие. Поскольку дышит прудовик атмосферным воздухом, ему время от времени необходимо подниматься на поверхность воды. Стенки легкого оплетены сетью кровеносных сосудов . Здесь происходит обогащение крови кислородом и выделение углекислого газа.

Сердце прудовика состоит из двух камер - предсердия и желудочка . Их стенки поочередно сокращаются, проталкивая кровь в сосуды. Из крупных сосудов через капилляры кровь поступает в пространство между органами. Такую кровеносную систему называют незамкнутой . Из полости тела кровь (венозная - без кислорода) собирается в сосуд, подходящий к легкому, где она обогащается кислородом, откуда попадает в предсердие, затем - в желудочек и затем по артериям - сосудам, несущим кровь, обогащенную кислородом (артериальную), поступает к органам.

Органом выделения является почка . Протекающая через нее кровь освобождается от ядовитых продуктов обмена. Из почки эти вещества выводятся наружу через отверстие, находящееся рядом с анальным.

Нервная система представлена пятью парами нервных узлов , расположенных в разных частях тела, от них ко всем органам отходят нервы.

Прудовики — гермафродиты, но оплодотворение у них перекрестное. Яйца откладываются на поверхность водных растений. Из них развиваются молодые особи. Развитие - прямое.

К брюхоногим моллюскам относятся слизни , получившие название из-за обильно выделяемой слизи. Раковины у них нет. Обитают на суше во влажных местах и питаются растениями, грибами, некоторые встречаются на огородах, нанося вред культурным растениям.

К растительноядным брюхоногим относится виноградная улитка , также наносящая вред сельскому хозяйству. В некоторых странах ее используют в пищу.

Среди многочисленных видов брюхоногих моллюсков особенно известны благодаря красивым раковинам - морские. Их используют в качестве сувениров, из перламутрового слоя изготавливают пуговицы, а из раковины очень мелкого моллюска каури некоторые народы Африки и Азии изготавливают деньги, украшения.

Класс двустворчатые - исключительно водные животные. Через свою мантийную полость они перекачивают воду, выбирая из нее питательные вещества. Такой способ питания называют фильтрацией . Он не требует особой подвижности организмов, поэтому у представителей класса наблюдается некоторое упрощение в строении по сравнению с представителями других классов. Все моллюски этого класса имеют двустворчатую раковину (отсюда и название класса). Створки раковины соединены находящейся на спинной стороне моллюска особой эластичной связкой. К створкам раковины прикрепляются мышцы - замыкатели , их сокращение способствует сближению створок, закрытию раковины, при расслаблении их - раковина раскрывается.

Представителями данного класса являются , перловица , устрицы , мидии . Самый крупный морской моллюск — тридакна , весящий до 300 кг.

Наиболее распространенный моллюск в пресных водоемах страны - . Тело беззубки, состоящее из туловища и ноги , покрыто мантией, свешивающейся с боков в виде двух складок.

Между складками и телом имеется полость, в которой находятся жабры и нога . Головы у беззубки нет. На заднем конце тела обе складки мантии прижимаются друг к другу, образуя два сифона : нижний (вводный) и верхний (выводной). Через нижний сифон вода поступает в мантийную полость и омывает жабры, чем обеспечивается дыхание. С водой приносятся различные простейшие одноклеточные водоросли, остатки отмерших растений. Отфильтрованные пищевые частицы через рот попадают в желудок и кишечник , где подвергаются действию ферментов . У беззубки хорошо развита печень , протоки которой впадают в желудок.

Двустворчатые моллюски используются человеком. Мидий, устриц - употребляют в пищу, других, например, разводят для получения жемчуга и перламутра: жемчужницу, перловицу.

Класс головоногие

Современные головоногие насчитывают около 700 видов, исключительно обитателей морей и океанов с высокой концентрацией солей, поэтому они не встречаются ни в Черном, ни в Азовском морях.

Головоногие - это хищники средних или больших размеров. Их тело состоит из туловища и большой головы , нога превратилась в щупальца , которые окружают рог . Большинство из них имеют 8 одинаковых щупалец, например осьминоги или 8 коротких и 2 длинных, как у кальмара .

На щупальцах находятся присоски , с помощью которых удерживается добыча. Присосков не имеет лишь один тропический вид - наутилус , зато имеет большое количество щупалец. На голове у представителей класса имеются большие глаза , напоминающие глаза человека. Снизу, между головой и туловищем есть щель, соединяющаяся с мантийной полостью. В эту щель открывается специальная трубочка, называемая лейкой , через которую соединяется мантийная полость с окружающей средой и является видоизмененной частью ноги.

Раковины у многих представителей головоногих нет, только у каракатицы она расположена под кожей, а у наутилуса имеется многокамерная раковина. В одной из них расположено тело, другие заполнены воздухом, что способствует быстрой плавучести животных. У многих головоногих благодаря реактивному способу движения скорость достигает 70 км в час (кальмары).

Кожа многих представителей головоногих способна мгновенно менять окраску под влиянием нервных импульсов. Окраска может быть защитной (маскируется под цвет окружающей среды) или угрожающей (контрастная окраска, часто меняющаяся). Это обусловливается высоким уровнем развития нервной системы, которая имеет сложный головной мозг , защищенный хрящевой оболочкой - «череп », органы чувств, обусловливающие сложное поведение, в частности, образование условных рефлексов.

Например, в случае опасности слюнные железы выделяют яд, убивающий добычу, или же протоки чернильной железы выделяют жидкость, образующую в воде черное пятно, под его прикрытием моллюск убегает от врагов.

Головоногие — раздельнополые животные. Для них характерно прямое развитие.

Головоногие моллюски имеют большое промышленное значение: их используют в пищу (кальмары, осьминоги, каракатицы), из содержимого чернильного мешка каракатиц и кальмаров изготавливают коричневую краску — сепию, натуральную китайскую тушь. В кишечнике кашалотов из непереваренных остатков головоногих образуется особое вещество - амбра, используемое в парфюмерной промышленности для придания устойчивости запаха духов. Головоногие моллюски - это пищевая база для морских животных - ластоногих, зубастых китов и др.

Общая характеристикамоллюсков.

1. Тело не сегментировано.

2. Большинство имеют раковину.

3. Тело снаружи покрыто особой кожной складкой ― мантией.

4. Питание: а) активное (скобление, хищничество); б) пассивное (фильтрация)

5. Дыхание: легкими (особый карман мантии) или жабрами.

6. Кровеносная система незамкнутая, имеют сердце. Кровь ― гемолимфа.

7. Нервная система узловая. У малоподвижных органы чувств развиты слабо, у активных хорошо

Основные ароморфозы:
1. Слияние сегментов в отделы тела (усиление функциональной значимости органов).
2. Образование нервных узлов в отделах тела.
3. Появление сердца, увеличение скорости кровообращения.
4. Появление пищеварительных желез, более полное расщепление пищи.

Сравнительная характеристика основных классов моллюсков

Признаки

Классы

Брюхоногие

Двустворчатые

Головоногие

Местообитания

В основном суша и пресные водоемы

Пресные водоемы и моря

Соленые теплые моря

Симметрия тела

Асимметричные

Двусторонне-симмет-ричные

Двусторонне-симмет-ричные

Части тела

Голова, туловище, нога

Туловище, нога

Голова, туловище

Органы, имеющиеся на голове

1―2 пары щупалец, 1 пара глаз у основания или на концах верхней пары щупалец

Головы нет

Щупальца, образовавшиеся из части ноги, сместившейся на голову и окружающие рот; 2 крупных глаза

Раковина

Единая в виде завитка или редуцирована

Из двух створок с эластичной связкой на спинной стороне

Остатки редуцированной раковины под кожей или отсутствует

Нога

Мускулистая, занимает всю брюшную сторону тела

Мускулистая, в виде клина брюшной части тела

Расщеплена на щупальца

Передвижение

При помощи ноги

При помощи ноги или (редко) реактивным способом (выталкивают воду из мантийной полости)

При помощи щупалец (рук) и реактивным способом (выталкиванием воды из мантийной полости через воронку)

Органы дыхания

"Легкое" ― полость, образованная мантией между теломи частью раковины; у морских видов могут быть жабры

Пластинчатые жабры по бокам тела

Жабры

Нервная система

Окологлоточные ганглии

3 пары ганглиев

Ганглии образующие общую окологлоточную массу ("головной мозг")

Органы выделения

1 пара почек

1 пара почек

1 или 2 пары почек

Размножение и развитие

Обычно раздельнополые, развитие прямое

Большинство раздель-нополые, развитие с превращением (личинка ― глохидий)

Раздельнополые. Половая железа непарная. Развитие прямое.


Значение в природе и жизни человека
  • В природе:
а) звено в цепях питания (например: сухопутные моллюски служат пищей жабам, кротам);
б) двустворчатые моллюски фильтруют воду (одна устрица за час фильтрует около 10 л воды).

Занимательные факты

Самая крупная жемчужина 24 см в длину и 14 см в поперечнике была найдена в раковине моллюска коралловых рифов тридакны у Филиппинских островов. Такой моллюск имеет длину раковины до 1,4 м,вес ― около 200 кг, масса тела составила около 30 кг. К сожалению, жемчуг, в отличие от драгоценных камней, не вечен: через 50―60 лет после того, как жемчужина извлечена из моллюска, она начинает покрываться трещинами. Максимальный срок "жизни" жемчужины как украшения не превышает 150 лет; это связано с высыханием органических слоев внутри нее.

Биссус вырабатывают мидии и пины. Это нити прикрепляющие раковину к субстрату. По свойствам этошелковистые нити желтоватого или коричневатого цвета, эластичные, прочные, с необычным блеском, содержат белковое вещество близкое к фиброину в составе шелка. Длина биссусных волокон достигает 30 см. Из биссуса делали красивые кружева и ткани. Первые указания на использование биссусных нитей для прядильно-ткацкого производства относятся ко II и III вв. н.э.В XVIII в. в европейских странах из "ракушечного шелка" выделывали чулки, перчатки, кошельки, кружева, а также головные уборы, куртки и платья. Естественно, изделия из такого дорогого материала ценились очень высоко: в Италии в конце XVIII в. пара перчаток из "ракушечного шелка" стоила 20 золотых дукатов.

Головоногие моллюски, без сомнения, самые агрессивные и воинственные обитатели моря. Хотя врагов у них предостаточно. Но головоногие моллюски не сдаются без борьбы. Одно из самых удивительных защитных приспособлений, которое головоногие моллюски приобрели в процессе эволюции, это чудо-оружие ― чернильная бомба. Чернила вырабатывает особый вырост прямой кишки, называемый чернильным мешком. Он состоит из двух частей: в одной части чернила вырабатываются, а в другой накапливаются. В момент опасностивсе содержимое мешка выбрасывается. Но уже через несколько минут, моллюск опять готов отразить любую атаку. Но этим не исчерпываются все возможности чернил. В 1956 г. доктор Д.Хол опубликовал в английском журнале "Нейчер" интересные наблюдения за поведением кальмара. Зоолог посадил кальмара в кадку и попытался поймать его рукой. Когда его пальцы были уже в нескольких дюймах от цели, кальмар внезапно потемнел и, и как показалось Холу замер на месте. В следующее мгновение Хол схватил... чернильный макет, который развалился у него в руках. Обманщик плавал в другом конце кадки. До чего тонкий маневр! Кальмар ведь не просто оставил вместо себя свое изображение. Нет, это сцена с переодеванием. Сначала он резкой сменой окраски привлекает внимание противника. Затем тут же подменяет себя другим темным пятном ― хищник автоматически фиксирует на нем свой взгляд ― и исчезает со сцены, переменив "наряд". Обратите внимание: теперь окраска кальмара не черная, а белая.

Чернила го ловоногих моллюсков обладают и еще одним удивительным свойством. Американский ученый Мак-Гинити провел серию экспериментов над калифорнийским осьминогом и муреной. И вот что установил: чернила осьминога, оказывается, парализуют обонятельные нервы хищных рыб.

Опасны ли чернила головоногих для человека?

Ответить на этот вопрос попросим такого знатока подводной охоты, как Джеймс Олдриджа. От пишет: "Я настолько свободно вел себя с осьминогом, что получил струю чернил прямо в лицо. А так как я был без маски, то жидкость попала мне в глаза и ослепила. Окружающий мир от этого, правда, не потемнел, а окрасился в чудный янтарный цвет. Все вокруг казалось мне янтарного цвета до тех пор, пока пленка этих чернил держалась у меня на глазах. Это длилось минут десять или около того. Этот случай не повлиял на мое зрение".

Однако осьминоги и каракатицы обладают еще одним удивительным приспособлением, позволяющим им избегать встречи с врагом. Оказывается, они обладают исключительной способностью к маскировке, поэтому их смело можно назвать ― "королями камуфляжа".

Издавна известна способность головоногих моллюсков к свечению. Французский натуралист Жан Батист Верани любил приходитьна берег моря, когда рыбаки возвращались с уловом. Однажды недалеко от Ниццы он увидел на берегу толпу людей. В сети попалось существо совершенно необычное. Тело толстое ― мешком, как у осьминога, но щупалец десять, и связаны они тонкой перепонкой. Верани опустил причудливого пленника в ведро с морской водой; "в тот же момент, ― пишет он, ― я был захвачен удивительным зрелищем сверкающих пятен, которые появились на коже животного. То это был голубой луч сапфира, который слепил меня, то опаловый ― топаза, то оба богатых оттенками цвета смешивались в великолепном сиянии, окружавшем ночью моллюска, и он казался одним из самых чудеснейших творений природы". Так в 1834 г. Жан Батист Верани открыл явление биолюминесценции.

При всех внешних различиях между двустворчатыми, брюхоногими и головоногими у всех этих животных можно уловить один общий тип организации, характерный для всех моллюсков и отличающий их от всех других типов животного мира.

Тело у моллюсков несегментированно. В отличие от червей, передвижение производится не всем телом, а только особой его частью - мускулистой ногой. Остальные части тела, которые сами не участвуют в механизме передвижения, бывают либо целиком, либо частично прикрыты складкой кожи - мантией, которая у огромного большинства форм выделяет известковую раковину; в связи с этим покровы тела остаются мягкими (тип мягкотелых).

Раковина обыкновенно служит моллюску защитным наружным панцирем; она же позволила одному отряду брюхоногих освоить условия наземной среды, предохраняя животных от высыхания (наземные улитки). В других случаях (у большинства современных головоногих) раковина обрастает сверху мягкими тканями и видоизменяется, образуя уже не наружный панцирь, а внутреннюю опору, или внутренний скелет (рис. 131).

Между мантией и самим телом остаётся мантийная полость, в которой совершается дыхательный газообмен либо при помощи особых выростов тела - жабр, либо при помощи лёгких, образуемых стенками мантийной полости.

Во внутреннем строении моллюсков также имеется ряд общих признаков, характерных для всего типа. В кровеносной системе у них обособляется центральный орган - сердце. Оно находится внутри околосердечной полости, которая представляет собой видоизменение полости тела.

Центральная нервная система состоит из нескольких двойных нервных узлов, соединённых парными нервными тяжами. У малоподвижных двустворчатых моллюсков головной узел не крупнее остальных, но у брюхоногих и особенно у головоногих, ведущих более деятельный образ жизни, головной, или мозговой, узел и связанные с ним органы чувств развиты гораздо сильнее.

Рис. 131. Схема построения тела моллюсков , выделяющая общие признаки этого типа

А - двустворчатый. Б - брюхоногий и В - головоногий моллюски. Заштрихованная часть тела - нога, извитая трубка - кишечник. зачернены нервные узлы и тяжи. Стрелки показывают направление тока воды, входящей в полость мантии и выходящей из неё.

Наиболее общими характеристиками моллюсков можно считать отсутствие сегментации и билатеральную симметрию. Следует, в тоже время, отметить, что у разных их групп тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена у брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины. Более конкретными объединяющими признаками служат наличие мантии и мантийной полости, выполняющей дыхательную и выделительную функции, и кроме этого строение нервной системы. Большое разнообразие строения тела, наблюдаемое у моллюсков, затрудняет поиск синапоморфий (признаков, общих для них, но отсутствовавших у их предков), которые объединяли бы все их современные классы.

Общий план строения

Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации, несмотря на то, что некоторые органы (к примеру, жабры хитонов и моноплакофор) могут иметь метамерное расположение.

Тело моллюсков, обычно, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища, которое подразделяется на висцеральную массу (внутренностный мешок) и мантию с мантийным комплексом органов. У представителей класса Caudofoveata нога отсутствует. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.

Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела и, обычно, служит для движения, в тоже время может нести и прочие функции. Нога также несёт пару статоцистов - органов равновесия. У брюхоногих она выделяет слизь как смазку для облегчения передвижения. У видов с раковиной, покрывающей тело только сверху (к примеру, морского блюдечка), нога прикрепляет моллюска к твёрдой поверхности с помощью вертикальных мышц. У других же моллюсков вертикальные мышцы втягивают ногу и прочие мягкие части тела внутрь раковины. У двустворчатых моллюсков нога приспособлена для зарывания в грунт (впрочем, некоторые двустворчатые, например мидии, её утратили). У головоногих моллюсков нога преобразована в щупальца и участвует в реактивном движении.

Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок (висцеральная масса), рот и анальное отверстие сближаются, а кишка образует анопедиальный изгиб.

От боковых сторон туловища отходит мантия - складка стенки тела, покрытая, как и всё тело, эпидермисом и образующая мантийную полость , которая сообщается с внешней средой. У хитонов и моноплакофор мантия и раковина образуются не только за счёт туловища, но и за счёт головы. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидии, осфрадии и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относят почки и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью. У ранних моллюсков мантийная полость располагалась ближе к задней части тела, однако в современных группах её расположение широко варьирует. У двустворчатых моллюсков все мягкие части тела лежат в пределах мантийной полости.

Покровы

Есть другая статья: Раковина моллюсков

Считают, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены кутикулой с арагонитовыми спикулами (иглами). Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata и Solenogastres . В тоже время у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata , появляется ресничная ползательная поверхность - нога (по этому признаку их объединяют в группу Adenopoda ). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.

Хитоны (Polyplacophora ) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинотальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восемью раковинными пластинками.

В группе Conchifera (включающей классы Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda и Monoplacophora ) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки или из двух (у двустворчатых, и кроме этого гастропод из семейства Juliidae).

раковина секретируется мантией (некоторые группы, например голожаберные (Nudibranchia ), её вторично лишены) и состоит в основном из хитина и конхиолина (белок, укреплённый карбонатом кальция). Самый верхний слой раковины (периостракум ) в практически всех случаях состоит только из конхиолина. Моллюски никогда не используют фосфаты для укрепления своих покровов (возможным исключением является хитон Cobcrephora ). Не смотря на то, что большая часть моллюсков инкрустирует свою раковину арагонитом, те брюхоногие, которые откладывают яйца с твёрдой раковинкой, используют кальцит (в некоторых случаях со следами арагонита) для укрепления дочерних раковинок.

В раковине можно выделить 3 слоя: наружный (периостракум), состоящий из органического вещества, средний, сложенный столбчатым кальцитом, и внутренний, состоящий из пластинчатого кальцита, зачастую перламутровый. Единственный в мире моллюск, наружный слой раковины которого образован сульфидами железа, - глубоководный брюхоногий моллюск Crysomallon squamiferum , обитающий у «чёрных курильщиков».

Интересный механизм имеет место при наследовании направления закручивания раковины у прудовика (у прудовика известны право- и левозакрученные раковины). Оно определяется не генотипом самого моллюска, а свойствами цитоплазмы яйцеклетки, а следовательно, генотипом материнского организма. Таким образом, в данном случае имеет место собственно цитоплазматическое наследование.

Целом

Несмотря на то, что моллюсков относят к целомическим животным, собственно целому у них отведено достаточно скромное место. Целомические мешки у моллюсков представлены перикардом (полость сердечной сумки) и полостью гонад. Вместе они образуют гоноперикардиальную систему . Основной полостью организма моллюсков является гемоцель, через который циркулируют кровь и целомическая жидкость, промежутки между органами частично заполнены паренхимой. Почки по факту являются целомодуктами, связанными с перикардом. Предсердия выполняют часть функций выделительной системы, фильтруя отходы метаболизма из крови и сбрасывая их в целом уже в виде мочи. Целомодукты, открывающиеся в полость гонад, - половые протоки (гонодукты).

Нервная система

Для низших групп моллюсков - Caudofoveata , Solenogastres и Polyplacophora - характерна нервная система лестничного типа, схожая с таковой у некоторых кольчатых червей. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных (иннервируют внутренностный мешок).

У большинства других представителей моллюсков наблюдаются образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»). В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа .

В нервной системе разбросанно-узлового типа имеется две (у двустворчатых - три) пары нервных цепей: две брюшные цепи иннервируют внутренние органы, а две педальные - ногу. Обе пары цепей содержат ганглии как локальные центры контроля важных частей тела. Большая часть пар соответствующих ганглиев, располагающихся по обе стороны тела, соединены между собой комиссурами. Обычно имеется 5 пар ганглиев: церебральные (иннервируют глаза и щупальца), педальные (нога), плевральные (мантия), париетальные (органы дыхания и осфрадии) и висцеральные (внутренние органы). В некоторых случаях выделяют также буккальные ганглии , иннервирующие глотку. Они вынесены из окологлоточного кольца и располагаются на дорзальной стороне глотки в месте перехода её в пищевод. Церебральные, педальные и висцеральные ганглии связаны поперечными нервными тяжами - комиссурами. Почти все ганглии располагаются ниже кишки, исключением являются лишь церебральные ганглии, располагающиеся над пищеводом. Педальные ганглии локализованы сразу под пищеводом, и их комиссуры и коннективы, связывающие их с церебральными ганглиями, образуют нервное кольцо вокруг пищевода. У видов, имеющих мозг, он окружает пищевод кольцом.

У многих брюхоногих в связи с закручиванием туловища образуется перекрёст между плевральными и париетальными ганглиями. Этот перекрёст получил название хиастоневрии . Нервную систему без перекрёста называют эпиневральной , а с перекрёстом - хиастоневральной .

Помимо рефлекторной деятельности, нервная система также регулирует рост и размножение через различные нейрогормоны.

Органы чувств

К органам чувств моллюсков относят глаза и щупальца, расположенные на голове, органы химического чувства - осфрадии, расположенные рядом с основанием жабр, и статоцисты на ноге. Аккомодация глаза (у видов, которые к ней способны) происходит за счёт изменения его формы - отдаления или сближения сетчатки и хрусталика. Строение глаза у головоногих очень схоже с таковым у позвоночных животных, однако его аккомодация происходит иначе, и они по-разному развиваются в ходе онтогенеза. Главным образом на голове, ноге и крае мантии сосредоточены осязательные сенсорные клетки.

Кровеносная система

Вскрытые сердце и перикард морского слизевика Fiona pinnata . Овальная структура сверху - желудочек, видна часть аорты, отходящей от него, предсердие - в центре, небольшая трубчатая структура справа - «воротное сердце». В нижней части рисунка видны сосуды, сливающиеся в главную кровеносную магистраль

У моллюсков незамкнутая кровеносная система. В неё входят сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или чаще двух предсердий (у наутилуса 4 предсердия). Кровеносные сосуды изливают кровь в промежутки между органами - в синусы и лакуны. После кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкое. Кровь головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков на воздухе имеет необычный голубоватый цвет. Этот цвет ей придаёт гемоцианин - медьсодержащий дыхательный пигмент, выполняющий функции, схожие с функциями гемоглобина в крови хордовых и кольчатых червей, поэтому при окислении кровь голубеет.

У головоногих кровеносная система почти замкнутая: вне сосудов кровь находится, только когда частично из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны.

Пищеварительная система

Микрофотография радулы Armina maculata

У моллюсков пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую как правило открываются слюнные железы. Пищеварительная система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишок (ректум). Есть также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа).

У большинства видов в глотке есть радула («тёрка») - специальный аппарат для измельчения пищи. Радула покрыта хитиновыми зубцами, сменяющимися по мере их износа. Главной функцией радулы является соскабливание бактерий и водорослей с камней и других поверхностей. Радула связана с одонтофором - хрящевым поддерживающим органом. Радула является уникальной для моллюсков и не находит эквивалентов в других группах животных. Помимо радулы давольно часто также бывают развиты хитиновые челюсти.

Попавшая в рот пища приклеивается к вязкой слюне, которая благодаря биению ресничек направляется к желудку. На заострённом конце желудка рядом с границей с кишкой располагается простиль - конусообразное, заострённое кзади образование, состоящее из различных осадочных частиц. Слюна биением дополнительных ресничек направляется на простиль, так что он выступает в роли своеобразной бобины. Ещё пока слюна не достигла простиля, кислотность желудка делает слюну менее клейкой, и пищевые частицы отделяются от неё.

Далее пищевые частицы сортируются другой группой ресничек. Меньшие частицы, в основном минеральные, направляются ресничками к простилю, так что в конце концов они выделяются наружу, а большие частицы, в основном собственно пища, отправляются на переваривание в слепой отросток кишки. Процесс сортировки никак нельзя назвать хорошо слаженным.

Периодически моллюск выделяет фрагменты простиля, чтобы предотвратить его чрезмерное разрастание. Задняя кишка открывается анусом в мантийную полость. Анус омывается потоками воды, уходящей от жабр.

У плотоядных моллюсков пищеварительная система устроена проще. У водных моллюсков имеется специальный орган - сифон, являющийся частью мантии. Через сифон моллюск осуществляет ток воды (реже воздуха), который используется для одной или нескольких целей: движения, питания, дыхания, размножения.

У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.

Дыхательная система

Дыхательная система представлена перистыми кожными адаптивными жабрами - ктенидиями. Также важное значение имеет кожное дыхание, для некоторых оно даже является единственным. У сухопутных моллюсков вместо ктенидиев имеется особый орган воздушного дыхания - лёгкое, представляющее собой видоизменённую мантийную полость, стенки которой пронизаны кровеносными сосудами.

Выделительная система

Выделительная система моллюсков состоит из почек (метанефридиев), в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Они выводятся раз в 14-20 дней. У многих брюхоногих имеется лишь одна, левая почка, а наибольшее количество почек (5-6 пар) имеют представители моноплакофор. Почечные воронки обращены в перикард, а выделительные отверстия открываются в мантийную полость. Как уже было сказано выше, предсердия моллюсков, фильтруя кровь, по факту являются частью выделительной системы.

Осморегуляция

Морские моллюски являются пойкилоосмотическими животными, то есть они неспособны сохранять постоянное осмотическое давление (ОД) в тканях при изменении солёности воды, и ОД крови у них меняется вслед за его изменением в окружающей среде (иными словами, ОД морских моллюсков равно ОД морской воды, то есть они изотоничны той среде, в которой живут). Постоянное содержание воды и солей в клетке у них обеспечивает клеточная осморегуляция: при увеличении или уменьшении ОД среды на такую же величину изменяется концентрация осмотически активных органических веществ (в основном аминокислот). Таким образом, ОД в клетке и во внешней среде выравнивается.

Пресноводные моллюски гипертоничны своей среде обитания, поскольку их ОД больше ОД пресной воды. В связи с этим проблема осморегуляции встаёт более остро, чем у морских моллюсков. Общей чертой пресноводных моллюсков является то, что уровень солёности их тканей гораздо ниже, чем у морских, а также остальных пресноводных животных; кроме того, у пресноводных двустворчатых моллюсков этот показатель является самым низким среди всех животных. Так что разность ОД моллюска и среды не очень велика, однако необходимость осморегуляции сохраняется. Эту функцию выполняют метанефридии, выделяя вместе с мочевой кислотой излишки воды и солей.

Половая система

Виноградная улитка (Helix pomatia ), откладывающая яйца

Моллюски могут быть как гермафродитами (улитки), так и раздельнополыми (большая часть двустворчатых). Однако у двустворчатого моллюска Arca noae был установлен протандрический гермафродитизм (сначала особи функционируют как самцы, потом как самки). В случае гермафродитизма каждая особь при оплодотворении выступает и как самец, и как самка. Протоки гонад - гонодукты - как указывалось выше, являются целомодуктами. По ним половые клетки направляются в целом, откуда они отфильтровываются почками и отправляются в мантийную полость. Описанный механизм имеет место у раздельнополых моллюсков с наружным оплодотворением (оно осуществляется в воде). У более развитых, головоногих и большинства брюхоногих моллюсков, происходит внутреннее оплодотворение. У осьминогов для переноса половых продуктов в мантийную полость самки служит специализированное видоизменённое щупальце - гектокотиль.