Общая характеристика. В ходе эволюции наземно-воздушная среда была освоена значительно позднее, чем водная. Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые стали возможными только при сравнительно высоком уровне организации как растений, так и животных. Особенностью наземно-воздушной среды жизни является то, что организмы, которые здесь обитают, окружены воздухом и газообразной средой, характеризующейся низкими влажностью, плотностью и давлением, высоким содержанием кислорода. Как правило, животные в этой среде передвигаются по почве (твердый субстрат), а растения укореняются в ней.

В наземно-воздушной среде действующие экологические факторы имеют ряд характерных особенностей: более высокая интенсивность света в сравнении с другими средами, значительные колебания температуры, изменение влажности в зависимости от географического положения, сезона и времени суток (табл. 3).

Таблица 3

Условия обитания организмов воздушной и водной среды (по Д.Ф. Мордухай-Болтовскому, 1974)

Условия обитания	Значение условий для организмов
воздушной среды	водной среды
Влажность	Очень важное (часто в дефиците)	Не имеет (всегда в избытке)
Плотность среды	Незначительное (за исключением почвы)	Большое по сравнению с ее ролью для обитателей воздушной среды
Давление	Почти не имеет	Большое (может достигать 1000 атмосфер)
Температура	Существенное (колеблется в очень больших пределах (от -80 до +100 °С и более)	Меньшее по сравнению со значением для обитателей воздушной среды (колеблется гораздо меньше, обычно от -2 до +40°С)
Кислород	Несущественное (большей частью в избытке)	Существенное (часто в дефиците)
Взвешенные вещества	Неважное; не используются в пищу (главным образом минеральные)	Важное (источник пищи, особенно органические вещества)
Растворенные вещества в окружающей среде	В некоторой степени (имеют значение только в почвенных растворах)	Важное (в определенном количестве необходимы)

Воздействие вышеуказанных факторов неразрывно связано с движением воздушных масс -- ветра. В процессе эволюции у живых организмов наземно-воздушной среды выработались характерные анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие адаптации. Например, появились органы, которые обеспечивают непосредственное усвоение атмосферного кислорода в процессе дыхания (легкие и трахеи животных, устьица растений). Получили сильное развитие скелетные образования (скелет животных, механические и опорные ткани растений), которые поддерживают тело в условиях незначительной плотности среды. Выработались приспособления для защиты от неблагоприятных факторов, таких, как периодичность и ритмика жизненных циклов, сложное строение покровов, механизмы терморегуляции и др. Сформировалась тесная связь с почвой (конечности животных, корни растений), выработалась подвижность животных в поисках пищи, появились переносимые воздушными течениями семена, плоды и пыльца растений, летающие животные.

Рассмотрим особенности воздействия основных экологических факторов на растения и животных в наземно-воздушной среде жизни.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную спорность. Все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, служащей им для прикрепления и опоры. Плотность воздушной среды не оказывает высокого сопротивления организма при их передвижении по поверхности земли, однако затрудняет перемещение по вертикали. Для большинства организмов пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи.

Малая подъемная сила воздуха определяет предельную массу и размеры наземных организмов. Самые крупные животные на поверхности земли меньше, чем гиганты водной среды. Крупные млекопитающие (размером и массой современного кита) не могли бы жить на суше, так как были бы раздавлены собственной тяжестью. Гигантские ящеры мезозоя вели полуводный образ жизни. Другой пример: высокие прямостоячие растения секвойи (Sequoja sempervirens), достигающие 100 м, обладают мощной опорной древесиной, в то время как в слоевищах гигантских бурых водорослей Macrocystis, вырастающих до 50 м, механические элементы лишь очень слабо обособлены в сердцевинной части таллома.

Малая плотность воздуха создает незначительную сопротивляемость передвижению. Экологические выгоды этого свойства воздушной среды использовали многие наземные животные в ходе эволюции, приобретя способность к полету. 75% всех видов наземных животных способны к активному полету. Это большей частью насекомые и птицы, но встречаются и млекопитающие, и рептилии. Наземные животные летают главным образом с помощью мускульных усилий. Некоторые животные могут и планировать за счет воздушных течений.

Вследствие подвижности воздуха, которое существует в нижних слоях атмосферы, вертикальное и горизонтальное передвижение воздушных масс, возможен пассивный полет отдельных видов организмов, развита анемохория -- расселение с помощью воздушных потоков. Организмы, пассивно переносимые потоками воздуха, получили в совокупности название аэропланктона, по аналогии с планктонными обитателями водной среды. Для пассивного полета по Н.М. Черновой, А.М. Быловой (1988) у организмов имеются специальные адаптации -- мелкие размеры тела, увеличение его площади за счет выростов, сильного расчленения, большой относительной поверхности крыльев, использование паутины и др.

Анемохорные семена и плоды растений обладают также очень мелкими размерами (например, семена кипрея) или разнообразными крыловидными (клен Acer pseudoplatanum) и парашюто-видными (одуванчик Taraxacum officinale) придатками

Ветроопыляемые растения обладают целым рядом приспособлений, которые улучшают аэродинамические свойства пыльцы. Цветочные покровы у них обычно редуцированы и пыльники ничем не защищены от ветра.

В расселении растений, животных и микроорганизмов главную роль играют вертикальные конвенционные потоки воздуха и слабые ветры. Бури, ураганы оказывают также существенное экологическое воздействие на наземные организмы. Довольно часто сильные ветры, особенно дующие в одм направлении, изгибают ветви деревьев, стволы в подветренную сторону и служат причиной образования флагообразныъ форм кроны.

В районах, где постоянно дует сильный ветер, как правило, беден видовой состав мелких летающих животных, так как они не способны сопротивляться мощным воздушным потокам. Так, медоносная пчела летит только при силе ветра до 7 - 8 м/с, а тли - при очень слабом ветре, не превышающем 2,2 м/с. У животныъ этих мест развиваются плотные покровы, предохранчяющие тело от охлаждения и потерь влаги. На океанических островах с постоянными сильными ветрами преобладают птицы и особенно насекомые, утратившие способность к полету, у них отсутствуют крылья, ткак как тех, кто способен подняться в воздух, сносит ветром в море и они погибают.

Ветер вызывает изменение интенсивности транспирации у растений и особенно сильно проявляется при суховеях, иссушающих воздух, может приводить к гибели растений. Основная же экологическая роль горизонтальных воздушных передвижений (ветров) - косвенная и заключается в усилении или ослаблении воздействия на наземные организмы таких важных экологических факторов, как температура и влажность. Ветры усиливают отдачу животными и растениями влаги и тепла.

При ветре легче переносится жара и тяжелее - морозы, быстрее наступает иссушение и охлаждение организмов.

Наземные организмы существу.т в условиях относительно низкого давления, которое обусловлено малой плотностью воздуха. В целом наземные организмы более стенобатны, чем водные, потому что обычные колебания давления в окружающей их среде составляют доли атмосферы, и для поднимающихся на большую высоту, например, птиц, не превышают 1/3 нормального.

Газовый состав воздуха , как уже было рассмотрено ранее, в приземном слое атмосферы довольно одноролден (кислород - 20,9%, азот -- 78,1%, м.гртные газы -- 1%, углекислый газ -- 0,03% по объему) благодаря высокой его диффузионной способности и постоянному перемешиванию конвекционным и ветровым потоками. Вместе с тем различные примеси газообразных, капельно-жидких, пылевых (твердых) частиц, попадающих в атмосферу из локальных источников, нередко имеют существенное экологическое значение.

Кислород из-за постоянно высокого его содержания в воздухе не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде. Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов, и на базе высокой эффективности окислительных процессов возникла гомойотермия животных. Только местами, в специфических условиях, создается временный дефицит кислорода, например в разлагающихся растительных остатках, запасах зерна, муки и т.д.

В отдельных участках приземного слоя воздуха содержание углекислого газа может изменяться в довольно значительных пределах. Так, при отсутствии ветра в крупных промышленных центрах, городах концентрация его может возрастать в десятки раз.

Закономерны суточные изменения содержания угаекислоты в приземных слоях, обусловленные ритмом фотосинтеза растений (рис. 17).

Рис. 17. Суточные изменения вертикального профиля концентрации СО 2 в воздухе леса (из В. Лархера, 1978)

На примере суточных изменений вертикального профиля концентрации СО 2 в воздухе леса показано, что днем на уровне крон деревьев углекислота расходуется на фотосинтез, а при отсутствии ветра здесь образуется зона, бедная СО 2 (305 ч на млн), в которую поступает СО, из атмосферы и почвы (дыхание почвы). Ночью устанавливается стабильное расслоение воздуха с повышенной концентрацией СО 2 в припочвенном слое. Сезонные колебания углекислого газа связаны с изменениями интенсивности дыхания живых организмов, большей частью микроорганизмов почвы.

В высоких концентрациях углекислый газ токсичен, но в природе такие концентрации встречаются редко. Низкое же содержание СО 2 тормозит процесс фотосинтеза. Для повышения скорости фотосинтеза в практике оранжерейного и тепличного хозяйства (в условиях закрытого грунта) нередко увеличивают искусственным путем концентрацию углекислого газа.

Для большинства обитателей наземной среды азот воздуха представляет инертный газ, но такие микроорганизмы, как клубеньковые бактерии, азотобактерии, клостридии, обладают способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот.

Основной современный источник физического и химического загрязнения атмосферы является антропогенным: предприятия промышленности и транспорта, эрозия почв и т. д. Так, сернистый газ ядовит для растений в концентрациях от одной пятидесятитысячнои до одной миллионной от объема воздуха. Лишайники погибают уже при следах в окружающей среде сернистого газа. Поэтому особо чувствительные растения к SO 2 нередко используются в качестве индикаторов его содержания в воздухе. Чувствительны к задымлению обыкновенная ель и сосна, клен, липа, береза.

Световой режим. Количество достигающей поверхности Земли радиации обусловлено географической широтой местности, продолжительностью дня, прозрачностью атмосферы и углом падения солнечных лучей. При разных погодных условиях к поверхности Земли доходит 42 -- 70% солнечной постоянной. Проходя через атмосферу, солнечная радиация претерпевает ряд изменений не только в количественном отношении, но и по составу. Коротковолновая радиация поглощается озоновым экраном и кислородом воздуха. Инфракрасные лучи поглощаются в атмосфере водяными парами и диоксидом углерода. Остальная часть в виде прямой или рассеянной радиации достигает поверхности Земли.

Совокупность прямой и рассеянной солнечной радиации составляет от 7 до 7„ суммарной радиации, тогда как в облачные дни рассеянная радиация составляет 100%. В высоких широтах преобладает рассеянная радиация, тропиках -- прямая. Рассеянная радиация содержит в полдень желто-красных лучей до 80%, прямая -- от 30 до 40%. В ясные солнечные дни солнечная радиация, достигающая поверхности Земли, на 45% состоит из видимого света (380 -- 720 нм) и на 45% из инфракрасного излучения. Только 10% приходится на ультрафиолетовое излучение. На радиационный режим значительное влияние оказывает запыленность атмосферы. Вследствие ее загрязненности в некоторых городах освещенность может составлять 15% и менее освещенности за городом.

Освещенность на поверхности Земли варьирует в широких пределах. Все зависит от высоты стояния Солнца над горизонтом или угла падения солнечных лучей, длины дня и условий погоды, прозрачности атмосферы (рис. 18).

Рис. 18. Распределение солнечной радиации в зависимости от высоты Солнца над горизонтом (А 1 -- высокое, А 2 -- низкое)

В зависимости от времени года и времени суток также колеблется интенсивность света. В отдельных районах Земли неравноценно и качество света, например, соотношение длинноволновых (красных) и коротковолновых (синих и ультрафиолетовых) лучей. Коротковолновые лучи, как известно, больше, чем длинноволновые, поглощаются и рассеиваются атмосферой. В горных местностях поэтому всегда больше коротковолновой солнечной радиации.

Деревья, кустарники, посевы растений затеняют местность, создают особый микроклимат, ослабляя радиацию (рис. 19).

Рис. 19.

А -- в редком сосновом лесу; Б -- в посевах кукурузы Из поступающей фотосинтетически активной радиации 6--12% отражается (R) от поверхности насаждения

Таким образом, в разных местообитаниях различаются не только интенсивность радиации, но и ее спектральный состав, продолжительность освещения растений, пространственное и временное распределение света разной интенсивности и т. д. Соответственно разнообразны и приспособления организмов к жизни в наземной среде при том или ином световом режиме. Как уже нами было отмечено ранее, по отношению к свету различают три основных группы растений: светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые. Светолюбивые и тенелюбивые растения различаются положением экологического оптимума.

У светолюбивых растений он находится в области полного солнечного освещения. Сильное затенение действует на них угнетающе. Это растения открытых участков суши или хорошо освещенных степных и луговых трав (верхний ярус травостоя), наскальные лишайники, ранневесенние травянистые растения листопадных лесов, большинство культурных растений открытого грунта и сорняков и т. д. Тенелюбивые растения имеют оптимум в области слабой освещенности и не выносят сильного света. Это главным образом нижние затененные яруса сложных растительных сообществ, где затенение результат «перехвата» света более высокорослыми растениям и сообитателями. Сюда относят и многие комнатные и оранжерейные растения. Большей частью это выходцы из травянистого покрова или флоры эпифитов тропических лесов.

Экологическая кривая отношения к свету и у теневыносливых несколько асимметрична, так как они лучше растут и развиваются при полной освещенности, но хорошо адаптируются и к слабому свету. Это распространенная и очень пластичная группа растений в наземной среде.

У растений наземно-воздушной среды выработались приспособления к различным условиям светового режима: анатомо-морфологические, физиологические и др.

Наглядным примером анатомо-морфологических приспособлений является изменение внешнего облика в разных световых условиях, например неодинаковая величина листовых пластинок у растений, родственных по систематическому положению, но живущих при разном освещении (луговой колокольчик -- Campanula patula и лесной -- С. trachelium, фиалка полевая -- Viola arvensis, растущая на полях, лугах, опушках, и лесные фиалки -- V. mirabilis), рис. 20.

Рис. 20. Распределение размеров листьев в зависимости от условий обитания растений: от влажных к сухим и от затененных к солнечным

Примечание. Заштрихованный участок соответствует условиям, преобладающим в природе

В условиях избытка и недостатка света расположение листовых пластинок у растений в пространстве значительно варьирует. У растений-гелиофитов листья ориентированы на уменьшение прихода радиации в самые «опасные» дневные часы. Листовые пластинки расположены вертикально или под большим углом к горизонтальной плоскости, поэтому днем листья получают большей частью скользящие лучи (рис. 21).

Особенно это ярко выражено у многих степных растений. Интересна адаптация к ослаблению полученной радиации у так называемых «компасных» растений (дикий латук -- Lactuca serriola и др.). Листья у дикого латука расположены в одной плоскости, ориентированной с севера на юг, и в полдень приход радиации к листовой поверхности минимальный.

У теневыносливых же растений листья расположены так, чтобы получить максимальное количество падающей радиации.

Рис. 21.

1,2 -- листья с разными углами наклона; S 1 , S 2 -- поступление к ним прямой радиации; S общ -- ее суммарное поступление к растению

Нередко теневыносливые растения способны к защитным движениям: изменению положения листовых пластинок при попадании на них сильного света. Участки травяного покрова со сложенными листьями кислицы сравнительно точно совпадают с расположением крупных солнечных бликов. Ряд адаптивных черт можно отметить в строении листа как основного приемника солнечной радиации. Например, у многих гелиофитов поверхность листа способствует отражению солнечных лучей (блестящая -- у лавра, покрытая светлым волосковым налетом -- у кактуса, молочаев) или ослаблению их действия (толстая кутикула, густое опушение). Для внутреннего строения листа характерно мощное развитие палисадной ткани, наличие большого количества мелких и светлых хлоропластов (рис. 22).

Одна из защитных реакций хлоропластов на избыточный свет является их способность к изменению ориентировки и к перемещению в клетке, ярко выраженная у световых растений.

На ярком свету хлоропласты занимают в клетке постенное положение и становятся «ребром» к направлению лучей. При слабом освещении они распределяются в клетке диффузно или скапливаются в ее нижней части.

Рис. 22.

1 -- тисе; 2-- лиственница; 3 -- копытень; 4 -- чистяк весенний (По Т. К. Горышиной, Е. Г. Пружиной, 1978)

Физиологические адаптации растений к световым условиям наземно-воздушной среды охватывают различные жизненные функции. Установлено, что у светолюбивых растений ростовые процессы более чутко реагируют на недостаток света по сравнению с теневыми. В результате наблюдается усиленное вытягивание стеблей, которое помогает растениям пробиться к свету, в верхние ярусы растительных сообществ.

Основные физиологические адаптации к свету лежат в сфере фотосинтеза. В общей форме изменение фотосинтеза в зависимости от интенсивности света выражается «световой кривой фотосинтеза». Экологическое значение имеют следующие ее параметры (рис. 23).

• 1. Точке пересечения кривой с осью ординат (рис. 23, а) соответствует величина и направление газообмена растений в полной темноте: фотосинтез отсутствует, имеет место дыхание (не поглощение, а выделение СО 2), поэтому точка а лежит ниже оси абсцисс.
• 2. Точка пересечения световой кривой с осью абсцисс (рис. 23, б) характеризует «компенсационный пункт», т. е. интенсивность света, при которой фотосинтез (поглощение СО 2) уравновешивает дыхание (выделение СО 2).
• 3. Интенсивность фотосинтеза с увеличением света возрастает только до определенного предела, в дальнейшем остается постоянной -- световая кривая фотосинтеза выходит на «плато насыщения».

Рис. 23.

А -- общая схема; Б -- кривые для светолюбивых (1) и теневыносливых (2) растений

На рис. 23 область перегиба условно обозначена плавной кривой, перелому которой соответствует точка в. Проекция точки в на ось абсцисс (точка г) характеризует «насыщенную» интенсивность света, т. е. такую величину, выше которой свет уже не повышает интенсивность фотосинтеза. Проекция на ось ординат (точка д) соответствует наибольшей интенсивности фотосинтеза для данного вида в данной наземно-воздушной среде.

4. Важная характеристика световой кривой -- угол наклона (а) к абсциссе, которая отражает степень увеличения фотосинтеза при возрастании радиации (в области сравнительно низкой интенсивности света).

У растений отмечается сезонная динамика реакции на свет. Так, у осоки волосистой (Carex pilosa) ранней весной в лесу только что появившиеся листья имеют плато светового насыщения фотосинтеза за 20 -- 25 тыс. лк, при летнем затенении у этих же видов кривые зависимости фотосинтеза от света становятся соответственными параметрам «теневым», т. е. листья приобретают способность более эффективно использовать слабый свет, эти же листья после перезимовки под пологом безлистного весеннего леса снова обнаруживают «световые» черты фотосинтеза.

Своеобразной формой физиологической адаптации при резком недостатке света служит потеря растением способности к фотосинтезу, переход к гетеротрофному питанию готовыми органическими веществами. Иногда такой переход становился безвозвратным из-за потери растениями хлорофилла, например, орхидеи тенистых еловых лесов (Goodyera repens, Weottia nidus avis), вертляница (Monotropa hypopitys). Они живут за счет мертвых органических остатков, получаемых от древесных пород и других растений. Данный способ питания получил название сапрофитного, а растения называют сапрофитами.

Для подавляющего большинства наземных животных с дневной и ночной активностью зрение представляет один из способов ориентации, имеет важное значение для поисков добычи. Многие виды животных обладают и цветным видением. В связи с этим у животных, особенно жертв, возникли приспособительные особенности. К ним относятся защитная, маскирующая и предупреждающая окраска, покровительственное сходство, мимикрия и т. п. Возникновение ярко окрашенных цветков высших растений также связано с особенностями зрительного аппарата опылителей и в конечном счете со световым режимом среды.

Водный режим. Дефицит влаги -- одна из наиболее существенных особенностей наземно-воздушной среды жизни. Эволюция наземных организмов проходила путем приспособления к добыванию и сохранению влаги. Режимы влажности среды на суше разнообразны -- от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами, где в год выпадает несколько тысяч миллиметров осадков (области экваториального и муссонно-тропического климата) до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Так, в тропических пустынях среднегодовое количество осадков меньше 100 мм в год, и при этом дожди выпадают не каждый год.

Годовое количество осадков не всегда дает возможность оценить водообеспеченность организмов, так как одно и то же их количество может характеризовать пустынный климат (в субтропиках) и очень влажный (в Арктике). Большую роль играет соотношение осадков и испаряемости (суммарного годового испарения со свободной водной поверхности), также неодинаковый в разных районах земного шара. Области, где эта величина превышает годовую сумму осадков, называют аридными (сухими, засушливыми). Здесь, например, растения испытывают недостаток влаги в течение большей части вегетационного периода. Области, в которых растения обеспечены влагой, называют гумидными, или влажными. Нередко выделяют и переходные зоны -- полуаридные (семиаридные).

Зависимость растительности от среднегодового количества осадков и температуры показана на рис. 24.

Рис. 24.

1 -- тропический лес; 2 -- листопадный лес; 3 -- степь; 4 -- пустыня; 5 -- хвойный лес; 6 -- арктическая и горная тундра

Водообеспечение наземных организмов зависит от режима выпадения осадков, наличия водоемов, запасов почвенной влаги, близости грунтовых вод и т. д. Это способствовало развитию у наземных организмов множества адаптации к различным режимам водообеспечения.

На рис. 25 слева направо показаны переход от обитающих в воде низших водорослей с клетками без вакуолей к первичным пойкилогидрическим наземным водорослям, образование вакуолей у водных зеленых и харовых водорослей, переход от имеющих вакуоли таллофитов к гомойогидрическим кормофитам (распространение мхов -- гидрофитов еще ограничено местообитаниями с высокой влажностью воздуха, в сухих местообитаниях мхи становятся вторично пойкилогидрическими); среди папоротников и покрытосеменных (но не среди голосеменных) также имеются вторично пойкилогидрические формы. Большинство листостебельных растений гомойогидричны благодаря наличию у них кутикулярной защиты от транспирации и сильной вакуолизации их клеток. Следует отметить, что ксерофильность животных и растений свойственна только наземно-воздушной среде.

Рис. 2

Осадки (дождь, град, снег), кроме водообеспечения и создания запасов влаги, часто играют и другую экологическую роль. Например, при ливневых дождях почва не успевает впитывать влагу, вода сильными потоками быстро стекает и зачастую сносит в озера и реки слабо укоренившиеся растения, мелких животных и плодородный слой почвы. В поймах рек дожди могут вызывать паводки и оказывать таким образом неблагоприятное воздействие на обитающих здесь растения и животных. В затопляемых периодически местах образуются своеобразные пойменные фауна и флора.

Отрицательное действие на растения и животных оказывает и град. Посевы сельскохозяйственных культур на отдельных полях иногда бывают полностью уничтожены этим стихийным бедствием.

Многообразна экологическая роль снежного покрова. Для растений, почки возобновления которых находятся в почве или у ее поверхности, многих мелких животных снег играет роль теплоизо-лирующего покрова, защищая от низких зимних температур. При морозах выше -14°С под слоем снега 20 см температура почвы не опускается ниже 0,2°С. Глубокий снежный покров предохраняет от вымерзания зеленые части растений, такие, как вероника лекарственная, копытень и др., которые уходят под снег, не сбрасывая листвы. Мелкие наземные животные ведут зимой активный образ жизни, прокладывая под снегом и в его толще многочисленные галереи ходов. При наличии витаминизированного корма в снежные зимы там могут размножаться грызуны (лесная и желтогорлая мыши, ряд полевок, водяная крыса и др.). Под снегом в сильные морозы прячутся рябчики, куропатки, тетерева.

Крупным животным зимний снежный покров нередко мешает добывать корм, передвигаться, особенно при образовании на поверхности ледяной корки. Так, лоси (Alces alces) свободно преодолевают слой снега глубиной до 50 см, но более мелким животным это недоступно. Часто при многоснежных зимах наблюдается гибель косуль, диких кабанов.

Выпадение большого количества снега оказывает отрицательное влияние и на растения. Помимо механических повреждений в виде снеголомов или снеговалов мощный слой снега может приводить к выпреванию растений, а во время таяния снега, особенно в затяжную весну, к вымоканию растений.

Рис. 26.

От низких температур при сильных ветрах в малоснежные зимы страдают растения и животные. Так, в годы, когда снега выпадает мало, гибнут мышевидные грызуны, кроты и другие мелкие животные. Вместе с тем в широтах, где зимой выпадают осадки в виде снега, растения и животные исторически приспособились к жизни в снегу или на его поверхности, выработав различные анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие особенности. Например, у некоторых животных увеличивается к зиме опорная поверхность ног путем обрастания их жесткими волосами (рис. 26), перьями, роговыми щитками.

Другие мигрируют или впадают в неактивное состояние -- сон, спячка, диапауза. Ряд животных переходит на питание определенными видами кормов.

Рис. 5.27.

Белизна снежного покрова демаскирует темных животных. Сезонная смена окраски у белой и тундряной куропаток, горностая (рис. 27), зайца-беляка, ласки, песца, несомненно, связана с отбором на маскировку под цвет фона.

Осадки помимо непосредственного воздействия на организмы обусловливают ту или иную влажность воздуха, которая, как уже отмечалось, играет важную роль в жизни растений и животных, так как влияет на интенсивность их водного обмена. Испарение с поверхности тела животных и транспирация у растений идут тем интенсивнее, чем меньше воздух насыщен парами воды.

Поглощение надземными частями капельно-жидкой влаги, выпадающей в виде дождя, а также парообразной влаги из воздуха, у высших растений встречается у эпифитов тропических лесов, которые поглощают влагу всей поверхностью листьев и воздушных корней. Парообразную влагу из воздуха могут впитывать ветви некоторых кустарников и деревьев, например саксаулов -- Halaxylon persicum, H. aphyllum. У высших споровых и особенно низших растений поглощение влаги надземными частями является обычным способом водного питания (мхи, лишайники и др.). При недостатке влаги мхи, лишайники способны переживать длительное время в состоянии, близком к воздушно-сухому, впадая в анабиоз. Но стоит пройти дождю, как эти растения быстро впитывают влагу всеми наземными частями, приобретают мягкость, восстанавливают тургор, возобновляют процессы фотосинтеза и роста.

У растений сильно увлажненных наземных сред обитания нередко возникает необходимость удаления избытка влаги. Как правило, это бывает, когда почва хорошо прогрета и корни активно всасывают воду, а транспирация отсутствует (утром или при тумане, когда влажность воздуха 100%).

Избыточная влага удаляется путем гуттации -- это выделение воды через специальные выделительные клетки, расположенные по краю или на острие листа (рис. 28).

Рис. 28.

1 -- у злаков, 2 -- у земляники, 3 -- у тюльпана, 4 -- у молочая, 5 -- у беллевалии сарматской, 6 -- у клевера

К гуттации способны не только гигрофиты, но и многие мезофиты. Например, в украинских степях гуттация обнаружена более чем у половины всех видов растений. Многие луговые травы гутгируют так сильно, что увлажняют поверхность почвы. Так животные и растения приспосабливаются к сезонному распределению осадков, к их количеству и характеру. Этим определяется состав растений и животных, сроки протекания тех или иных фаз в цикле их развития.

На влажность оказывает влияние и конденсация водяных паров, часто происходящая в приземном слое воздуха при смене температуры. Выпадение росы проявляется при снижении температуры в вечерние часы. Нередко роса выпадает в таком количестве, что обильно смачивает растения, стекает в почву, увеличивает влажность воздуха и создает благоприятные условия для живых организмов, особенно когда других осадков выпадает мало. Осаждению росы способствуют растения. Охлаждаясь ночью, они конденсируют на себе водяные пары. На режим влажности значительно влияют туманы, густая облачность и другие природные явления.

При количественной характеристике среды обитания растений по водному фактору используют показатели, отражающие содержание, распределение влаги не только в воздухе, но и в почве. Почвенная вода, или влажность почвы, является одним из основных источников влаги для растений. Вода в почве находится в раздробленном состоянии, вкраплена в поры разных размеров и форм, имеет большую поверхность раздела с почвой, содержит ряд катионов и анионов. Отсюда почвенная влага неоднородна по физическим и химическим свойствам. Не вся вода, содержащаяся в почве, может быть использована растениями. По физическому состоянию, подвижности, доступности и значению для растений почвенная вода подразделяется на гравитационную, гигроскопическую и капиллярную.

В почве содержится и парообразная влага, занимающая все свободные от воды поры. Это почти всегда (кроме пустынных почв) насыщенный водяной пар. При понижении температуры ниже 0°С почвенная влага переходит в лед (вначале свободная вода, а при дальнейшем охлаждении -- и часть связанной).

Общее количество воды, которое может быть удержано почвой (его определяют, добавляя избыток воды и затем ожидая, пока она не перестанет выходить каплями), называется полевой влагоемкостью.

Следовательно, общее количество воды в почве не может характеризовать степень обеспеченности растений влагой. Для ее определения из общего количества воды необходимо вычесть коэффициент завядания. Однако физически доступная вода почвы физиологически не всегда доступна растениям из-за низкой температуры почвы, недостатка кислорода в почвенной воде и почвенном воздухе, кислотности почвы, высокой концентрации растворенных в почвенной воде минеральных солей. Несоответствие между всасыванием воды корнями и отдачей ее листьями приводит к завяданию растений. От количества физиологически доступной воды зависит развитие не только надземных частей, но и корневой системы растений. У растений, произрастающих на сухих почвах, корневая система, как правило, более разветвлена, более мощная, чем на влажных (рис. 29).

Рис. 29.

1 -- при большом количестве осадков; 2 -- при среднем; 3 -- при малом

Одним из источников почвенной влаги являются грунтовые воды. При низком их уровне капиллярная вода не достигает почвы и не влияет на ее водный режим. Увлажнение почвы за счет только атмосферных осадков вызывает сильные колебания ее влажности, что часто отрицательно влияет на растения. Вредно сказывается и слишком высокий уровень грунтовых вод, потому что это приводит к переувлажнению почвы, к обеднению кислородом и обогащению минеральными солями. Постоянное увлажнение почвы независимо от капризов погоды обеспечивает оптимальный уровень грунтовых вод.

Температурный режим. Отличительной чертой наземно-воздушной среды является большой размах температурных колебаний. В большинстве районов суши суточные и годовые амплитуды температур составляют десятки градусов. Особенно значительны изменения температуры воздуха в пустынях и приполярных континентальных районах. Например, сезонный размах температуры в пустынях Средней Азии 68--77°С, а суточный 25-- 38°С. В окрестностях Якутска среднеянварская температура воздуха-43°С, среднеиюльская +19°С, а годовой размах от-64 до +35°С. В Зауралье годовой ход температуры воздуха резкий и сочетается с большой изменчивостью температур зимних и весенних месяцев в разные годы. Самым холодным является январь, средняя температура воздуха составляет от -16 до -19°С, в отдельные годы понижается до -50°С, самый теплый месяц июль с температурой от 17,2 до 19,5°С. Максимальные плюсовые температуры 38--41°С.

Еще более значительны колебания температуры на поверхности почвы.

Наземные растения занимают зону, прилежащую к поверхности почвы, т. е. к «поверхности раздела», на которой совершается переход падающих лучей из одной среды в другую или по-другому -- из прозрачной в непрозрачную. На этой поверхности создается особый тепловой режим: днем -- сильное нагревание благодаря поглощению тепловых лучей, ночью -- сильное охлаждение вследствие лучеиспускания. Отсюда приземный слой воздуха испытывает наиболее резкие суточные колебания температур, которые в наибольшей степени выражены над оголенной почвой.

Тепловой режим местообитания растений, например, характеризуется на основе измерений температуры непосредственно в растительном покрове. В травянистых сообществах измерения делают внутри и на поверхности травостоя, а в лесах, где существует определенный вертикальный градиент температуры, -- в ряде точек на разных высотах.

Устойчивость к температурным изменениям среды у наземных организмов различна и зависит от конкретного местообитания, где протекает их жизнь. Так, наземные листостебельные растения в большинстве своем растут в широком температурном диапазоне, т. е. являются эвритермными. Их жизненный интервал в активном состоянии простирается, как правило, от 5 до 55°С, при этом между 5 и 40°С эти растения продуктивны. Растения континентальных областей, для которых характерен четкий суточный ход температуры, развиваются лучше всего, когда ночь на 10--15°С холоднее, чем день. Это относится к большинству растений умеренной зоны -- при разнице температур 5--10°С, а тропические растения при еще меньшей амплитуде -- около 3°С (рис. 30).

Рис. 30.

У пойкилотермных организмов с повышением температуры (Т) продолжительность развития (t) уменьшается все быстрее. Скорость развития Vt может быть выражена формулой Vt = 100/t.

Для достижения определенной стадии развития (например, у насекомых -- из яйца), т.е. окукливания, имагинальной стадии, всегда требуется определенная сумма температур. Произведение эффективной температуры (температуры выше нулевого пункта развития, т. е. Т--То) на длительность развития (t) дает специфическую для данного вида термалъную постоянную развития c=t(T--То). Используя данное уравнение, можно рассчитать время наступления определенной стадии развития, например, вредителя растения, на которой эффективна с ним борьба.

Растения как пойкилотермные организмы не имеют собственной стабильной температуры тела. Их температура определяется тепловым балансом, т. е. соотношением поглощения и отдачи энергии. Эти величины зависят от многих свойств как окружающей среды (размеры прихода радиации, температура окружающего воздуха и его движения), так и самих растений (окраска и другие оптические свойства растения, величина и расположение листьев и др.). Первостепенную роль играет охлаждающее действие транспирации, которая препятствует сильным перегревам растений в жарких местообитаниях. Как результат действия вышеуказанных причин, температура растений обычно отличается (нередко довольно значительно) от температуры окружающего воздуха. Здесь возможны три ситуации: температура растения выше температуры окружающего воздуха, ниже ее, равна или очень близка к ней. Превышение температуры растений над температурой воздуха встречается не только в сильно прогреваемых, но и в более холодных местообитаниях. Этому способствуют темная окраска или иные оптические свойства растений, которые увеличивают поглощение солнечной радиации, а также анатомо-морфологические особенности, способствующие снижению транспирации. Довольно заметно могут нагреваться арктические растения (рис. 31).

Другим примером является карликовая ива -- Salix arctica на Аляске, у которой днем листья теплее воздуха на 2--11 С и даже в ночные часы полярного «круглосуточного дня» -- на 1--3°С.

Ранневесенним эфемероидам, так называемым «подснежникам», нагревание листьев обеспечивает возможность достаточно интенсивного фотосинтеза в солнечные, но еще холодные весенние дни. Для холодных местообитаний или связанных с сезонными колебаниями температур повышение температуры растений экологически очень важно, так как физиологические процессы при этом получают независимость в известных пределах от окружающего теплового фона.

Рис. 31.

Справа -- интенсивность процессов жизнедеятельности в биосфере: 1 -- самый холодный слой воздуха; 2 -- верхняя граница прироста побегов; 3, 4, 5 -- зона наибольшей активности жизненных процессов и максимального накопления органического вещества; 6 -- уровень вечной мерзлоты и нижняя граница укоренения; 7 -- область наиболее низких температур почвы

Снижение температуры растений по сравнению с окружающим воздухом чаще всего отмечается в сильно освещенных и прогреваемых участках наземной сферы (пустыня, степь), где листовая поверхность растений сильно редуцирована, а усиленная транспирация способствует удалению избытка тепла и предотвращает перегрев. В общих чертах можно сказать, что в жарких местообитаниях температура надземных частей растений ниже, а в холодных -- выше температуры воздуха. Совпадение температуры растений с температурой окружающего воздуха встречается реже -- в условиях, исключающих сильный приток радиации и интенсивную транспирацию, например, у травянистых растений под пологом лесов, а на открытых участках -- в пасмурную погоду или при дожде.

В целом же наземные организмы по сравнению с водными отличаются большей эвритермностью.

В наземно-воздушной среде условия жизни осложняются существованием погодных изменений. Погода -- это непрерывно меняющееся состояние атмосферы у земной поверхности, примерно до высоты 20 км (граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянном варьировании сочетания таких факторов среды, как температура и влажность воздуха, облачность, осадки, сила и направление ветра и т. д. (рис. 32).

Рис. 32.

Для погодных изменений наряду с закономерным чередованием их в годовом цикле характерны непериодические колебания, существенно усложняющие условия существования наземных организмов. На рис. 33 на примере гусеницы яблоневой плодожорки Carpocapsa pomonella показана зависимость смертности от температуры и относительной влажности.

Рис. 33.

Из нее следует, что кривые равной смертности имеют концентрическую форму и что оптимальная зона ограничена относительной влажностью 55 и 95% и температурой 21 и 28°С.

Свет, температура и влажность воздуха обусловливают у растений обычно не максимальную, а среднюю степень открытия устьиц, так как совпадение всех условий, способствующих их открытию, случается редко.

Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие климата входят не только средние значения метеорологических явлений, но и их годовой и суточный ходы, отклонение от него, их повторяемость. Климат определяется географическими условиями района.

Основные климатические факторы -- это температура и влажность, измеряемые количеством осадков и насыщенностью воздуха водяными парами. Так, в удаленных от моря странах наблюдается постепенный переход от гумидного климата через семиаридную промежуточную зону со случайными или периодическими засушливыми периодами к аридной территории, для которой характерны продолжительная засуха, засоление почвы и воды (рис. 34).

Рис. 34.

Примечание: там, где кривая осадков пересекает восходящую линию испаряемости, расположена граница между гумидным (слева) и аридным (справа) климатом. Черным показан гумусовый горизонт, штриховкой -- иллювиальный горизонт

Каждое местообитание характеризуется определенным экологическим климатом, т. е. климатом приземного слоя воздуха, или экоклиматом.

Большое влияние на климатические факторы оказывает растительность. Так, под пологом леса влажность воздуха всегда выше, а колебания температуры меньше, чем на полянах. Отличается и световой режим этих мест. В разных растительных ассоциациях формируется свой режим света, температуры, влажности, т. е. своеобразный фитоклимат.

Для полной характеристики климатических условий того или иного местообитания не всегда достаточно данных экоклимата или фитоклимата. Местные элементы среды (рельеф, экспозиция, растительность и т. п.) очень часто так изменяют в конкретном участке режим света, температуры, влажности, движение воздуха, что он значительно может отличаться от климатических условий местности. Локальные модификации климата, складывающиеся в приземном слое воздуха, называют микроклиматом. Например, условия жизни, окружающие личинок насекомых, живущих под корой дерева, иные, чем в лесу, где это дерево растет. Температура южной стороны ствола может быть на 10 -- 15°С выше температуры ее северной стороны. Устойчивым микроклиматом обладают заселенные животными норы, дупла деревьев, пещеры. Четких же различий между экоклиматом и микроклиматом не существует. Считается, что экоклимат -- это климат больших территорий, а микроклимат -- климат отдельных небольших участков. Микроклимат оказывает влияние на живые организмы той или иной территории, местности (рис. 35).

Рис. 3

вверху -- хорошо прогреваемый склон южной экспозиции;

внизу -- горизонтальный участок плакора (флористический состав на обоих участках одинаков)

Наличие в одной местности многих микроклиматов обеспечивает сосуществование видов, обладающих неодинаковыми требованиями к внешней среде.

Географическая поясность и зональность. Распространение живых организмов на Земле тесно связано с географическими поясами и зонами. Пояса имеют широтное простирание, что, естественно, обусловлено в первую очередь радиационными рубежами и характером атмосферной циркуляции. На поверхности земного шара выделяют 13 географических поясов, имеющих распространение на материках и океанах (рис. 36).

Рис. 36.

Это такие, как арктический, антарктический, субарктический, субантарктический, северный и южный умеренные, северный и южный субарктические, северный и южный тропические, северный и южный субэкваториальные и экваториальный. Внутри поясов выделяют географические зоны, где наравне с радиационными условиями принимаются во внимание увлажнение земной поверхности и соотношение тепла и влаги, свойственные данной зоне. В отличие от океана, где обеспеченность влагой полная, на материках соотношение тепла и влаги может иметь значительные отличия. Отсюда географические пояса распространяются на материки и океаны, а географические зоны -- только на материки. Различают широтные и меридиальные или долготные природные зоны. Первые тянутся с запада на восток, вторые -- с севера на юг. В долготном направлении широтные зоны подразделяются на подзоны, а в широтном -- на провинции.

Основоположником учения о природной зональности является В. В. Докучаев (1846--1903), который обосновал зональность как всеобщий закон природы. Этому закону подчинены все явления в пределах биосферы. Основные причины зональности -- форма Земли и ее положение относительно солнца. На распределение тепла на Земле помимо широтности влияют характер рельефа и высота местности над уровнем моря, соотношение суши и моря, морские течения и др.

В дальнейшем радиационные основы формирования зональности земного шара были разработаны А. А. Григорьевым и М. И. Будыко. Для установления количественной характеристики соотношения тепла и влаги для различных географических зон ими были определены некоторые коэффициенты. Соотношение тепла и влаги выражено отношением радиационного баланса поверхности к скрытой теплоте испарения и сумме осадков (радиационный индекс сухости). Был установлен закон, получивший название закона периодической географической зональности (А. А. Григорьева -- М. И. Будыко), который гласит, что со сменой географических поясов аналогичные географические (ландшафтные, природные) зоны и их некоторые общие свойства периодически повторяются.

Каждая зона приурочена к определенному интервалу значений-показателей: особый характер геоморфологических процессов, особый тип климата, растительности, почв и животного мира. На территории бывшего СССР отмечали следующие географические зоны: ледяную, тундры, лесотундры, тайги, смешанных лесов. Русской равнины, муссонных смешанных лесов Дальнего Востока, лесостепей, степей, полупустынь, пустынь умеренного пояса, пустынь субтропического пояса, средиземноморского и влажных субтропиков.

Одним из важных условий изменчивости организмов и их зонального размещения на земле служит изменчивость химического состава среды. В этом отношении большое значение имеет учение А. П. Виноградова о биогеохимических провинциях, которые определяются зональностью химического состава почв, а также климатической, фитогеографической и геохимической зональностью биосферы. Биогеохимические провинции -- это области на поверхности Земли, различающиеся по содержанию (в почвах, водах и т. д.) химических соединений, с которыми связаны определенные биологические реакции со стороны местной флоры и фауны.

Наряду с горизонтальной зональностью в наземной среде четко проявляется высотная или вертикальная поясность.

Растительность горных стран более богата, чем на прилегающих равнинах, и характеризуется повышенным распространением эндемических форм. Так, по данным О. Е. Агаханянца (1986), флора Кавказа насчитывает 6350 видов, из которых 25% эндемичны. Флора гор Средней Азии оценивается в 5500 видов, из них 25--30% эндемики, в то время как на прилегающих равнинах южных пустынь насчитывается 200 видов растений.

При подъеме в горы повторяется та же смена зон, что и от экватора к полюсам. У подножия обычно располагаются пустыни, затем степи, широколиственные леса, хвойные леса, тундра и, наконец, льды. Однако полной аналогии все же нет. При подъеме в горы понижается температура воздуха (средний градиент температуры воздуха 0,6 °С на 100 м), снижается испаряемость, усиливаются ультрафиолетовая радиация, освещенность и т. д. Все это заставляет растения приспосабливаться к сухой или влажной вреде. Здесь доминируют среди растений подушкообразные жизненные формы, многолетники, у которых выработана адаптация к сильной ультрафиолетовой радиации и снижению транспирации.

Своеобразен и животный мир высокогорных районов. Пониженное давление воздуха, значительная солнечная радиация, резкие колебания дневных и ночных температур, изменение влажности воздуха с высотой способствовали выработке специфических физиологических адаптации организма горных животных. Например, у животных увеличивается относительный объем сердца, возрастает содержание гемоглобина в крови, что позволяет более интенсивно поглощать кислород из воздуха. Каменистый грунт осложняет или почти исключает норовую деятельность животных. Многие мелкие животные (мелкие грызуны, пищухи, ящерицы и др.) находят убежища в расщелинах скал, в пещерах. Из птиц для горных районов характерны горные индейки (улары), горные вьюрки, жаворонки, из крупных птиц -- бородачи, грифы, кондоры. В горах из крупных млекопитающих обитают бараны, козлы (в том числе и снежные козлы), серны, яки и др. Хищники представлены такими видами, как волки, лисицы, медведи, рыси, снежный барс (ирбис) и т. д.

Животные расселены почти по всей поверхности Земли. Благодаря своей подвижности, способности эволюционно приспособиться к более холодным условиям существования, благодаря отсутствию у них прямой зависимости от солнечного света, животные заняли больше сред обитания, чем растения. Однако, следует помнить, животные зависят от растений, так как растения служат им источником питания (для травоядных животных, а хищники едят травоядных).

Здесь в контексте сред обитания животных мы будем понимать среды жизни животных .

Всего сред обитания животных можно выделить четыре. Это 1) наземно-воздушная, 2) водная, 3) почвенная и 4) другие живые организмы. Говоря о наземно-воздушной среде жизни, иногда ее делят на наземную и, отдельно, воздушную. Однако даже летающие животные, рано или поздно садятся на землю. Кроме того, передвигаясь по земле, животное также находится в воздухе. Поэтому наземную и воздушную среду объединяют в одну наземно-воздушную.

Существуют животные, которые обитают сразу в двух средах. Например, многие земноводные (лягушки) живут и в воде и на суше, ряд грызунов живет в почве и на поверхности земли.

Наземно-воздушная среда обитания

В наземно-воздушной среде больше всего видов животных. Суша оказалась в каком-то смысле наиболее удобной средой для их жизни. Хотя в эволюции животные (да и растения) возникли в воде и лишь позже вышли на поверхность.

На суше обитают большинство червей, насекомых, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Многие виды животных способны к полету, поэтому часть своей жизни проводят исключительно в воздушной среде.

Для животных наземно-воздушной среды обычно характерны высокая подвижность, хорошее зрение.

Для наземно-воздушной среды характерно большое разнообразие условий обитания (тропические леса и леса умеренного климата, луга и степи, пустыни, тундры и многое другое). Поэтому для животных этой среды жизни характерно большое многообразие, они могут сильно отличаться между собой.

Водная среда обитания

Водная среда обитания отличается от воздушной большей плотностью. Здесь животные могут позволить себе иметь очень массивные тела (киты, акулы), так как вода поддерживает их и делает их тела легче. Однако передвигаться в плотной среде труднее, поэтому у водных животных чаще всего обтекаемая форма тела.

В морские глубины почти не проникает солнечный свет, поэтому у глубоководных животных могут быть плохо развиты органы зрения.

Водных животных делят на планктон, нектон и бентос. Планктон пассивно плавает в толще воды (например, одноклеточные), нектон - это активно плавающие животные (рыбы, киты и др.), бентос обитает на дне (кораллы, губки и др.).

Почвенная среда обитания

Почва как среда обитания отличается очень высокой плотностью и отсутствием солнечного света. Здесь животным не нужны органы зрения. Поэтому они у них либо не развиты (черви), либо редуцированы (кроты). С другой стороны, в почве не такие значительные перепады температуры как на поверхности. В почве обитают многие черви, личинки насекомых, муравьи. Также есть почвенные обитатели и среди млекопитающих: кроты, слепыши, роющие норы животные.

Особенности наземно-воздушной среды оби-тания. В наземно-воздушной среде достаточно света и воздуха. Но увлажнённость и температу-ра воздуха отличаются большим разнообразием. На болотистых территориях — чрезмерное коли-чество влаги, в степях её значительно меньше. Ощутимы также суточные и сезонные колебания температуры.

Приспособление организмов к жизни в условиях разной температуры и увлаж-нённости. Большое количество приспо-соблений организмов наземно-воздушной среды связано с температурой и влажно-стью воздуха. Животные степи (скорпио-ны, пауки тарантул и каракурт, суслики, мыши полёвки) прячутся от жары в нор-ках. От жарких солнечных лучей растения защищает повышенное испарение воды листьями. У животных таким приспособ-лением является выделение пота.

С наступлением холодов птицы улетают в тёплые края, чтобы весной снова вернуться на место, где родились и где дадут потомство. Особенностью наземно-воздушной среды в южных областях Украины либо в Крыму является недостаточное количество влаги.

Ознакомьтесь по рис. 151 с растения-ми, которые приспособились к подобным условиям.

Приспособление организмов к передвижению в наземно-воздушной среде. Для многих жи-вотных наземно-воздушной среды важно передви-жение по земной поверхности либо в воздухе. Для этого у них появились определённые приспособле-ния, а их конечности имеют различ-ное строение. Одни приспособились к бегу (волк, лошадь), вторые — к прыжкам (кенгуру, тушканчик, кузнечик), третьи — к полёту (пти-цы, летучие мыши, насекомые) (рис. 152). Ужи, гадюки не имеют конечностей. Они перемещаются, изгибая тело.

К жизни высоко в горах приспо-собилось значительно меньше ор-ганизмов, поскольку для растений там мало почвы, влаги и воздуха, а у животных возникают трудно-сти с перемещением. Но некоторые животные, например горные козлы муфлоны (рис. 154), способны дви-гаться почти вертикально вверх и вниз, если есть хотя бы небольшие неровности. Поэтому они могут жить высоко в горах. Материал с сайта

Приспособление организмов к раз-личному освещению. Одним из при-способлений растений к различному осве-щению является направленность листьев к свету. В тени листья располагаются го-ризонтально: так на них попадает больше световых лучей. Светолюбивые подснеж-ник и ряст развиваются и цветут ранней весной. В этот период им достаточно света, поскольку листья на деревьях в лесу ещё не появились.

Приспособление животных к указан-ному фактору наземно-воздушной среды обитания — строение и размеры глаз. У большинства животных этой среды хоро-шо развиты органы зрения. Например, ястреб с вы-соты своего полёта видит бегущую по полю мышь.

За многие столетия развития организмы наземно--воздушной среды приспособились к воздействию её факторов.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском

На этой странице материал по темам:

• доклад на тему среда обитания живого организма 6 класс
• приспособленность белой совы к среде обитания
• термины на тему воздушная среда
• доклад на тему наземно воздушная среда обитания
• приспособление хищных птиц к среде обитания

Слоистое строение оболочек Земли и состав атмосферы; световой режим как фактор наземно-воздушной среды; адаптации организмов к различным световым режимам; температурный режим в наземно-воздушной среде, температурные адаптации; загрязнения наземно-воздушной среды

Наземно-воздушная среда - самая сложная по экологическим условиям жизни. Жизнь на суше потребовала таких морфологических и биохимических приспособлений, которые оказались возможны лишь при достаточно высоком уровне организации как растений, так и животных. На рис. 2 изображена схема оболочек Земли. К наземновоздушной среде можно отнести наружную часть литосферы и нижнюю часть атмосферы. Атмосфера, в свою очередь, имеет довольно четко выраженное слоистое строение. Нижние слои атмосферы отображены на рис. 2. Поскольку основная масса живых существ обитает в тропосфере, именно этот слой атмосферы входит в понятие наземно-воздушной среды. Тропосфера - самая нижняя часть атмосферы. Высота ее в разных областях от 7 до 18 км, в ней содержится основная масса водяных паров, которые, конденсируясь, образуют облака. В тропосфере происходит мощное перемещение воздуха, и температура падает в 1 среднем на 0,6°С с поднятием на каждые 100 м.

Атмосфера Земли состоит из механической смеси газов, химически не действующих друг на друга. В ней происходят все метеорологические процессы, совокупность которых называется климатом. Верхней границей атмосферы условно считается 2000 км, т. е. ее высота составляет У 3 часть радиуса Земли. В атмосфере непрерывно протекают различные физические процессы: изменяются температура, влажность, происходит конденсация водяных паров, возникают туманы, облака, солнечные лучи нагревают атмосферу, ионизируя ее, и т. д.

Основная масса воздуха сосредоточена в слое 70 км. Сухой воздух содержит (в %): азота - 78,08; кислорода - 20,95; аргона - 0,93; углекислого газа - 0,03. Остальных газов очень мало. Это водород, неон, гелий, криптон, радон, ксенон - большинство инертных газов.

Воздух атмосферы является одним из основных жизненно важных элементов окружающей среды. Он надежно защищает планету от вредного космического излучения. Под воздействием атмосферы на Земле совершаются важнейшие геологические процессы, которые в конечном итоге формируют ландшафт.

Атмосферный воздух относится к категории неисчерпаемых ресурсов, но интенсивное развитие промышленности, рост городов, расширение исследований космического пространства усиливают отрицательное антропогенное воздействие на атмосферу. Поэтому вопрос охраны атмосферного воздуха становится все более актуальным.

Кроме воздуха определенного состава, на живые организмы, населяющие наземно-воздушную среду, воздействуют давление воздуха и влажность, а также солнечная радиация и температура.

Рис. 2.

Световой режим, или солнечная радиация. Для осуществления процессов жизнедеятельности всем живым организмам необходима энергия, поступающая извне. Основным ее источником является солнечная радиация.

Действие разных участков спектра солнечного излучения на живые организмы различно. Известно, что в спектре солнечных лучей выделяют ультрафиолетовую, видимую и инфракрасную области, которые, в свою очередь, состоят из световых волн разной длины (рис. 3).

Среди ультрафиолетовых лучей (УФЛ) до поверхности Земли доходят только длинноволновые (290-300 нм), а коротковолновые (менее 290 нм), губительные для всего живого, практически полностью поглощаются на высоте около 20-25 км озоновым экраном - тонким слоем атмосферы, содержащим молекулы 0 3 (см. рис. 2).

Рис. 3. Биологическое действие разных участков спектра солнечного излучения: 1 - денатурация белка; 2 - интенсивность фотосинтеза пшеницы; 3 - спектральная чувствительность глаза человека. Заштрихована область ультрафиолетового излучения, не проникающая

сквозь атмосферу

Длинноволновые ультрафиолетовые лучи (300-400 нм), обладающие большой энергией фотонов, имеют высокую химическую и мутагенную активность. Большие дозы их вредны для организмов.

В диапазоне 250-300 нм УФЛ оказывают мощное бактерицидное действие и вызывают у животных образование антирахитного витамина Д, т. е. в небольших дозах УФЛ необходимы человеку и животным. При длине 300-400 нм УФЛ вызывают у человека загар, который является защитной реакцией кожи.

Инфракрасные лучи (ИКЛ) с длиной волны более 750 нм оказывают тепловое действие, не воспринимаются глазом человека и обеспечивают тепловой режим планеты. Особенно важны эти лучи для холоднокровных животных (насекомых, пресмыкающихся), которые используют их для повышения температуры тела (бабочки, ящерицы, змеи) или для охоты (клещи, пауки, змеи).

В настоящее время изготовлено много приборов, в которых используется та или иная часть спектра: ультрафиолетовые облучатели, бытовые приборы с инфракрасным излучением для быстрого приготовления пищи и т. д.

Видимые лучи с длиной волны 400-750 нм имеют большое значение для всех живых организмов.

Свет как условие жизни растений. Свет совершенно необходим растениям. Зеленые растения используют солнечную энергию именно этой области спектра, улавливая ее в процессе фотосинтеза:

В связи с разной потребностью в световой энергии у растений возникают различные морфологические и физиологические адаптации к световому режиму обитания.

Адаптация - это системы регулирования обменных процессов и физиологических особенностей, обеспечивающих максимальную приспособленность организмов к условиям окружающей среды.

В соответствии с адаптациями к световому режиму растения делят на следующие экологические группы.

• 1. Светолюбивые - имеющие следующие морфологические адаптации: сильноветвящиеся побеги с укороченными междоузлиями, розе- точные; листья мелкие или с сильно рассеченной листовой пластинкой, нередко с восковым налетом или опушением, часто повернуты ребром к свету (например, акация, мимоза, софора, василек, ковыль, сосна, тюльпан).
• 2. Тенелюбивые - постоянно находящиеся в условиях сильного затенения. Листья у них темно-зеленого цвета, располагаются горизонтально. Это растения нижних ярусов лесов (например, грушанки, майник двулистный, папоротники и т. д.). При недостатке света живут глубоководные растения (красные и бурые водоросли).
• 3. Теневыносливые - могут переносить затенение, но хорошо растут и на свету (например, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных местах, и на опушках, а также дуб, бук, граб, ель).

По отношению к свету растения в лесу располагаются ярусами. Кроме того, даже у одного и того же дерева листья по-разному улавливают свет в зависимости от яруса. Как правило, они составляют листовую мозаику, т. е. располагаются таким образом, чтобы увеличить листовую поверхность для лучшего улавливания света.

Световой режим меняется в зависимости от географической широты, времени суток и времени года. В связи с вращением Земли световой режим имеет отчетливую суточную и сезонную ритмичность. Реакция организма на смену режима освещения называется фотопериодизмом. В связи с фотопериодизмом в организме изменяются процессы обмена веществ, роста и развития.

С фотопериодизмом у растений связано явление фототропизма - движение отдельных органов растения к свету. Например, движение корзинки подсолнуха в течение дня вслед за солнцем, раскрывание соцветий у одуванчика и вьюнка утром и закрывание их вечером, и наоборот - открывание вечером цветов ночной фиалки и душистого табака и закрывание их утром (суточный фотопериодизм).

Сезонный фотопериодизм наблюдается в широтах со сменой времен года (умеренные и северные широты). С наступлением длинного дня (весной) в растениях наблюдается активное сокодвижение, почки набухают и раскрываются. При наступлении осеннего короткого дня растения сбрасывают листву и готовятся к зимнему покою. Необходимо различать растения «короткого дня» - они распространены в субтропиках (хризантемы, перилла, рис, соя, дурнишник, конопля); и растения «длинного дня» (рудбекия, хлебные злаки, крестоцветные, укроп) - они распространены в основном в умеренных и приполярных широтах. Растения «длинного дня» не могут развиваться на юге (они не дают семян), то же относится и к растениям «короткого дня», если их выращивать на севере.

Свет как условие жизни животных. Для животных свет не является фактором первостепенного значения, как для зеленых растений, так как они существуют за счет энергии солнца, накопленной этими растениями. Тем не менее животным нужен свет определенного спектрального состава. В основном свет необходим им для зрительной ориентации в пространстве. Правда, не у всех животных есть глаза. У примитивных это просто фоточувствительные клетки или даже место в клетке (например, стигма у одноклеточных организмов или «светочувствительный глазок»).

Образное видение возможно только при достаточно сложном устройстве глаза. Например, пауки могут различать контуры движущихся предметов только на расстоянии 1-2 см. Глаза позвоночных воспринимают форму и размеры предметов, их цвет и определяют расстояние до них.

Видимый свет - это условное понятие для разных видов животных. Для человека это лучи от фиолетового до темно-красного (вспомним цвета радуги). Гремучие змеи, например, воспринимают инфракрасную часть спектра. Пчелы же различают многоцветье ультрафиолетовых лучей, но не воспринимают красных. Спектр видимого света для них сдвинут в ультрафиолетовую область.

Развитие органов зрения во многом зависит от экологической обстановки и условий среды обитания организмов. Так, у постоянных обитателей пещер, куда не проникает солнечный свет, глаза могут быть полностью или частично редуцированы: у слепых жужелиц, летучих мышей, некоторых амфибий и рыб.

Способность к цветовому зрению зависит также от того, дневной или ночной образ жизни ведут организмы. Собачьи, кошачьи, хомяки (которые питаются, охотясь в сумерках) все видят в черно-белом изображении. Такое же зрение и у ночных птиц - сов, козодоев. Дневные же птицы имеют хорошо развитое цветовое зрение.

У животных и птиц также существуют приспособления к дневному и ночному образу жизни. Например, большинство копытных, медведи, волки, орлы, жаворонки активны днем, тогда как тигры, мыши, ежи, совы наибольшую активность проявляют ночью. Продолжительность светового дня влияет на наступление брачного периода, миграций и перелетов у птиц, спячки у млекопитающих и т. д.

Животные ориентируются с помощью органов зрения во время дальних перелетов и миграций. Птицы, например, с поразительной точностью выбирают направление полета, преодолевая многие тысячи километров от гнездовий до мест зимовок. Доказано, что при таких дальних перелетах птицы хотя бы частично ориентируются по Солнцу и звездам, т. е. астрономическим источникам света. Они способны к навигации, изменению ориентации, чтобы попасть в нужную точку Земли. Если птиц перевозят в клетках, то они правильно выбирают направление на зимовку из любой точки Земли. В сплошной туман птицы не летают, так как в процессе полета часто сбиваются с пути.

Среди насекомых способность к такого рода ориентации развита у пчел. В качестве ориентира они используют положение (высоту) Солнца.

Температурный режим в наземно-воздушной среде. Температурные адаптации. Известно, что жизнь есть способ существования белковых тел, поэтому границы существования жизни - это температуры, при которых возможно нормальное строение и функционирование белков, в среднем от 0°С до +50°С. Однако некоторые организмы обладают специализированными ферментными системами и приспособлены к активному существованию при температурах, выходящих за указанные пределы.

Виды, предпочитающие холод (их называют криофилами ), могут сохранять активность клеток до -8°... -10°С. Переохлаждение способны выносить бактерии, грибы, лишайники, мхи, членистоногие. Наши деревья также не погибают при низких температурах. Важно только, чтобы в период подготовки к зиме вода в клетках растений перешла в особое состояние, а не превратилась в лед - тогда клетки погибают. Растения преодолевают переохлаждение, накапливая в своих клетках и тканях вещества - осмотики-протекторы: различные сахара, аминокислоты, спирты, которые «выкачивают» излишнюю воду, не давая ей превратиться в лед.

Существует группа видов организмов, оптимум жизни которых - высокие температуры, их называют термофилами. Это разнообразные черви, насекомые, клещи, обитающие в пустынях и жарких полупустынях, это бактерии горячих источников. Есть источники с температурой + 70°С, содержащие живых обитателей - сине-зеленые водоросли (цианобактерии), некоторые виды моллюсков.

Если же принимать во внимание и латентные (длительно покоящиеся) формы организмов, такие, как споры некоторых бактерий, цисты, споры и семена растений, то они могут выдерживать значительно отклоняющиеся от нормы температуры. Споры бактерий могут выдерживать нагревание до 180°С. Многие семена, пыльца растений, цисты, одноклеточные водоросли выдерживают замораживание в жидком азоте (при -195,8°С), а затем длительное хранение при -70°С. После размораживания и помещения в благоприятные условия и достаточную питательную среду эти клетки могут стать вновь активными и начать размножаться.

Временная приостановка всех жизненных процессов организма называется анабиозом. Анабиоз может наступать у животных как при понижении температуры среды, так и при ее повышении. Например, у змей и ящериц при повышении температуры воздуха выше 45°С наступает тепловое оцепенение. У земноводных при температуре воды ниже 4°С жизненная активность практически отсутствует. Из состояния анабиоза живые существа могут возвратиться к нормальной жизни только в том случае, если не нарушена структура макромолекул в их клетках (в первую очередь ДНК и белков).

Устойчивость к температурным колебаниям у наземных обитателей различна.

Температурные адаптации у растений. Растения, будучи организмами неподвижными, вынуждены приспосабливаться к тем температурным колебаниям, которые существуют в местах их обитания. Они обладают специфическими системами, предохраняющими от переохлаждения или перегрева. Транспирация - это система испарения воды растениями через устьичный аппарат, которая спасает их от перегрева. Некоторые растения приобрели даже устойчивость к пожарам - их называют пирофитами. Пожары часто бывают в саваннах, кустарниковых зарослях. У деревьев саванн толстая кора, пропитанная огнеупорными веществами. Плоды и семена их имеют толстые, одревесневшие покровы, которые растрескиваются, когда охвачены огнем, что помогает семенам попасть в землю.

Температурные адаптации животных. Животные, по сравнению с растениями, обладают большими возможностями приспосабливаться к изменению температуры, так как способны передвигаться, обладают мускулатурой и производят собственное внутреннее тепло. В зависимости от механизмов поддержания постоянной температуры тела различают пойкилотермных (холоднокровных) и гомойотермных (теплокровных) животных.

Пойкилотермные - это насекомые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся. Их температура тела меняется вместе с температурой окружающей среды.

Гомойотермные - животные с постоянной температурой тела, способные ее поддерживать даже при сильных колебаниях наружной температуры (это млекопитающие и птицы).

Основные пути температурных адаптаций:

• 1) химическая терморегуляция - увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры окружающей среды;
• 2) физическая терморегуляция - способность удерживать тепло благодаря волосяному и перьевому покровам, распределению жировых запасов, возможности испарительной теплоотдачи и т. п.;

3) поведенческая терморегуляция - способность перемещаться из мест крайних температур в места оптимальных температур. Это основной путь терморегуляции у пойкилотермных животных. При повышении или понижении температуры они стремятся изменить позу или спрятаться в тень, в нору. Пчелы, муравьи, термиты строят гнезда с хорошо регулируемой внутри них температурой.

У теплокровных система терморегуляции значительно усовершенствовалась (хотя она слаба у детенышей и птенцов).

Для иллюстрации совершенства терморегуляции у высших животных и человека можно привести такой пример. Около 200 лет назад доктор Ч. Блэгден в Англии поставил такой опыт: он вместе с друзьями и собакой провел 45 мин в сухой камере при +126°С без последствий для здоровья. Любители финской бани знают, что можно проводить в сауне с температурой более + 100°С некоторое время (для каждого - свое), и это полезно для здоровья. Но мы также знаем, что, если держать при такой температуре кусок мяса, он сварится.

При действии холода у теплокровных усиливаются окислительные процессы, особенно в мышцах. Вступает в действие химическая терморегуляция. Отмечается мышечная дрожь, приводящая к выделению дополнительного тепла. Особенно усиливается обмен липидов, так как в жирах содержится значительный запас химической энергии. Поэтому накопление жировых запасов обеспечивает лучшую терморегуляцию.

Усиленное производство теплопродукции сопровождается потреблением большого количества пищи. Так, птицам, остающимся на зиму, нужно много корма, им страшны не морозы, а бескормица. При хорошем урожае ели и сосны клесты, например, даже зимой выводят птенцов. У людей - жителей суровых сибирских или северных районов - из поколения в поколение вырабатывалось высококалорийное меню - традиционные пельмени и другая калорийная пища. Поэтому, прежде чем следовать модным западным диетам и отвергать пищу предков, нужно вспомнить о существующей в природе целесообразности, лежащей в основе многолетних традиций людей.

Эффективным механизмом регуляции теплообмена у животных, как и у растений, является испарение воды путем потоотделения или через слизистые оболочки рта и верхних дыхательных путей. Это пример физической терморегуляции. Человек при сильной жаре может выделить до 12 л пота в день, рассеивая при этом тепла в 10 раз больше нормы. Выделяемая вода частично должна возвращаться через питье.

Теплокровным животным, так же как и холоднокровным, свойственна поведенческая терморегуляция. В норах живущих под землей животных колебания температур тем меньше, чем глубже нора. В искусно построенных гнездах пчел поддерживается ровный, благоприятный микроклимат. Особый интерес представляет групповое поведение животных. Например, пингвины в сильный мороз и буран образуют «черепаху» - плотную кучу. Те, кто оказался с краю, постепенно пробираются внутрь, где поддерживается температура около +37°С. Там же, внутри, помещаются и детеныши.

Таким образом, для того чтобы жить и размножаться в определенных условиях наземно-воздушной среды, у животных и растений в процессе эволюции выработались самые разнообразные приспособления и системы соответствия этой среде обитания.

Загрязнения наземно-воздушной среды. В последнее время все более значительным внешним фактором, изменяющим наземно-возду- шую среду обитания, становится антропогенный фактор.

Атмосфера, как и биосфера, имеет свойство самоочищения, или сохранения равновесия. Однако объем и скорость современных загрязнений атмосферы превосходят природные возможности их обезвреживания.

Во-первых, это природное загрязнение - различная пыль: минеральная (продукты выветривания и разрушения горных пород), органическая (аэропланктон - бактерии, вирусы, пыльца растений) и космическая (частицы, попадающие в атмосферу из космоса).

Во-вторых, это искусственные (антропогенные) загрязнения - промышленные, транспортные и бытовые выбросы в атмосферу (пыль цементных заводов, сажа, различные газы, радиоактивное загрязнение, пестициды).

По приблизительным подсчетам, в атмосферу за последние 100 лет выброшено 1,5 млн т мышьяка; 1 млн т никеля; 1,35 млн т кремния, 900 тыс. т кобальта, 600 тыс. т цинка, столько же меди и других металлов.

Химические предприятия выбрасывают углекислый газ, окись железа, оксиды азота, хлор. Из пестицидов особенно токсичны фосфо- рорганические соединения, из которых в атмосфере получаются еще более токсичные.

В результате выбросов в городах, где снижено ультрафиолетовое излучение и наблюдается большое скопление людей, происходит деградация воздушного бассейна, одним из проявлений которой является смог.

Смог бывает «классический» (смесь токсичных туманов, возникающих при незначительной облачности) и «фотохимический » (смесь едких газов и аэрозолей, которая образуется без тумана в результате фотохимических реакций). Наиболее опасен лондонский и лос-анджелесский смог. Он поглощает до 25 % солнечного излучения и 80 % ультрафиолетовых лучей, от этого страдает городское население.

Наземно-воздушная среда является самой сложной для жизни организмов. Физические факторы, ее составляющие, очень разнообразны: свет, температура. Но организмы приспособились в ходе эволюции к этим меняющимся факторам и выработали системы адаптации для обеспечения чрезвычайной приспособленности к условиям обитания. Несмотря на неисчерпаемость воздуха как ресурса окружающей среды, качество его стремительно ухудшается. Загрязнение воздуха - самая опасная форма загрязнения окружающей среды.

Вопросы и задания для самоконтроля

• 1. Объясните, почему наземно-воздушная среда является самой сложной для жизни организмов.
• 2. Приведите примеры адаптаций у растений и животных к высоким и низким температурам.
• 3. Почему температура оказывает сильное влияние на жизнедеятельность любых организмов?
• 4. Проанализируйте, как свет влияет на жизнедеятельность растений и животных.
• 5. Охарактеризуйте, что такое фотопериодизм.
• 6. Докажите, что различные волны светового спектра по-разному воздействуют на живые организмы, приведите примеры. Перечислите, на какие группы подразделяются живые организмы по способу использования энергии, приведите примеры.
• 7. Прокомментируйте, с чем связаны сезонные явления в природе и как на них реагируют растения и животные.
• 8. Объясните, почему загрязнение наземно-воздушной среды представляет наибольшую опасность для живых организмов.

Наземно-воздушная среда обитания

ОСНОВНЫЕ СРЕДЫ ЖИЗНИ

ВОДНАЯ СРЕДА

Водная среда жизни (гидросфера) занимает 71 % площади земного шара. Более 98 % воды сосредоточено в морях и океанах, 1,24 % - льды полярных областей, 0.45 % - пресные воды рек, озер, болот.

В мировом океане различают две экологические области:

толщу воды – пелагиаль , и дно - бенталь .

В водной среде обитает примерно 150 000 видов животных, или около 7 % от их общего количества и 10 000 видов растений – 8%. Различают следующие экологические группы гидробионтов. Пелагиаль - заселена организмами подразделяющимися на нектон и планктон.

Нектон (нектос – плавающий)- это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. В основном это крупные животные, способные преодолевать большие расстояния и сильные водные течения. Для них характерна обтекаемая форма тела и хорошо развитые органы движения (рыбы, кальмары, ластоногие, киты) В пресных водах к нектону кроме рыб относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые.

Планктон (блуждающий, парящий)- это совокупность пелагических организмов, не обладающих способностью к быстрым активным передвижениям. Подразделяются на фито- и зоопланктон (мелкие ракообразные, простейшие – фораминиферы, радиолярии; медузы, крылоногие моллюски). Фитопланктон – диатомовые и зеленые водоросли.

Нейстон – совокупность организмов, населяющих поверхностную пленку воды на границе с воздушной средой. Это личинки дясятиногих, усоногих, веслоногих ракообразных, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, иглокожих, рыб. Проходя личиночную стадию, они покидают поверхностный слой, служивший им и убежищем, перемещаются жить на дно или пелагиаль.

Плейстон – это совокупность организмов, часть тела которых находится над поверхностью воды, а другая в воде - ряска, сифонофоры.

Бентос (глубина)- совокупность организмов, обитающих на дне водоемов. Подразделяется на фитобентос и зообентос. Фитобентос - водоросли – диатомовые, зеленые, бурые, красные и бактерии; у побережий цветковые растения – зостера, руппия. Зообентос – фораминиферы, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, рыбы.

В жизни водных организмов большую роль играют вертикальное перемещение воды, плотность, температурный, световой, солевой, газовый (содержание кислорода и углекислого газа) режимы, концентрация водородных ионов (рН).

Температурный режим : Отличается в воде, во-первых, меньшим притоком тепла, во-вторых большей стабильностью, чем на суше. Часть тепловой энергии, поступающей на поверхность воды, отражается, часть расходуется на испарение. Испарение воды с поверхности водоемов, при котором затрачивается около 2263.8 Дж/г, препятствует перегреванию нижних слоев, а образование льда, при котором выделяется теплота плавления (333.48 Дж/г), замедляет их охлаждение. Изменение температуры в текущих водах следует за ее изменениями в окружающем воздухе, отличаясь меньшей амплитудой.

В озерах и прудах умеренных широт термический режим определяется хорошо известным физическим явлением – вода обладает максимальной плотностью при 4 о С. Вода в них четко делится на три слоя:

1. эпилимнион - верхний слой температура которого испытывает резкие сезонные колебания;

2. металимнион – переходный, слой температурного скачка, отмечается резкий перепад температур;

3. гиполимнион – глубоководный слой, доходящий до самого дна, где температура в течение года изменяется незначительно.

Летом наиболее теплые слои воды располагаются у поверхности, а холодные – у дна. Данный вид послойного распределения температур в водоеме называется прямая стратификация. Зимой, с понижением температуры, происходит обратная стратификация : поверхностный слой имеет температуру, близкую к 0 С, на дне температура около 4 С, что соответствует максимальной ее плотности. Таким образом, с глубиной температура повышается. Это явление, называемое температурной дихотомией, наблюдается в большинстве озер умеренной зоны летом и зимой. В результате температурной дихотомии нарушается вертикальная циркуляция – наступает период временного застоя – стагнация .

Веснойповерхностная вода вследствие нагревания до 4С становится более плотной и погружается вглубь, а на ее место с глубины поднимается более теплая вода. В результате такой вертикальной циркуляции в водоеме наступает гомотермия, т.е. на какое-то время температура всей водной массы выравнивается. С дальнейшим повышением температуры верхние слои становятся все менее плотными и уже не опускаются вниз – летняя стагнация. Осенью же поверхностный слой охлаждается становится более плотным и опускается вглубь, вытесняя на поверхность более теплую воду. Это происходит до наступления осенней гомотермии. При охлаждении поверхностных вод ниже 4С они становятся менее плотными и опять остаются на поверхности. В результате прекращается циркуляция воды и наступает зимняя стагнация.

Воде свойственна значительная плотность (в 800 раз) превосходит воздушную среду) и вязкость. В среднем в водной толще на каждые 10 м глубины давление возрастает на 1 атм. На растениях эти особенности сказываются в том, что у них очень слабо или вовсе не развивается механическая ткань, поэтому стебли их очень эластичны и легко изгибаются. Большинству водных растений присуща плавучесть и способность находиться в толще воды во взвешенном состоянии, у многих водных животных покровы смазываются слизью, уменьшающей трение при передвижении, а тело обретает обтекаемую форму. Многие обитатели относительно стенобатны и приурочены к определенным глубинам.

Прозрачность и световой режим. Особенно это сказывается на распространении растений: в мутных водоемах они обитают только в поверхностном слое. Световой режим обусловливается также закономерным убыванием света с глубиной из-за того, что вода поглощает солнечный свет. При этом лучи с разной длиной волны поглощаются неодинаково: быстрее всего красные, тогда как сине-зеленые проникают на значительные глубины. Цвет среды при этом меняется, постепенно переходя от зеленоватого до зеленого, голубого, синего, сине-фиолетового, сменяемого постоянным мраком. Соответственно этому с глубиной зеленые водоросли сменяются бурыми и красными, пигменты которых приспособлены к улавливанию солнечных лучей с разной длиной волны. С глубиной также закономерно меняется окраска животных. В поверхностных слоях воды обитают ярко и разнообразно окрашенные животные, тогда как глубоководные виды лишены пигментов. В сумречной обитают животные, окрашенные в цвета с красноватым оттенком, что помогает им скрываться от врагов, так как красный цвет в сине-фиолетовых лучах воспринимается как черный.

Поглощение света в воде тем сильнее, чем меньше ее прозрачность. Прозрачность характеризуется предельной глубиной, где еще виден специально опускаемый диск Секки (белый диск диаметром 20 см). Отсюда и границы зон фотосинтеза сильно колеблются в разных водоемах. В самых чистых водах зона фотосинтеза достигает глубины 200 м.

Соленость воды. Вода - прекрасный растворитель многих минеральных соединений. В результате природным водоемам свойствен определенный химический состав. Наибольшее значение имеют сульфаты, карбонаты, хлориды. Количество растворенных солей на 1 л воды в пресных водоемах не превышает 0,5 г, в морях и океанах - 35 г. Пресноводные растения и животные обитают в гипотонической среде, т.е. среде, в которой концентрация растворенных веществ ниже, чем в жидкостях тела и тканей. Из-за разницы в осмотическом давлении вне и внутри тела в организм постоянно проникает вода, и гидробионты пресных вод вынуждены интенсивно удалять ее. В связи с этим у них хорошо выражены процессы осморегуляции. У простейших это достигается работой выделительных вакуолей, у многоклеточных – удалением воды через выделительную систему. Типично морские и типично пресноводные видыне переносят значительных изменений солености воды -стеногалинные организмы. Эвригаллинные - пресноводный судак, лещ, щука, из морских - семейство кефалевых.

Газовый режим Основными газами в водной среде – кислород и углекислый газ.

Кислород - важнейший экологический фактор. Он поступает в воду из воздуха и выделяется растениями при фотосинтезе. Содержание его в воде обратно пропорционально температуре- с понижением температуры растворимость кислорода в воде (как и других газов) повышается. В слоях, сильно заселенных животными и бактериями, может создаваться дефицит кислорода из-за усиленного его потребления. Так, в мировом океане богатые жизнью глубины от 50 до 1000 м характеризуются резким ухудшением аэрации. Она в 7-10 раз ниже, чем в поверхностных водах населенных фитопланктоном. Около дна водоемов условия могут быть близкими к анаэробным.

Углекислый газ - растворяется в воде примерно в 35 раз лучше, чем кислород и концентрация его в воде в 700 раз больше, чем в атмосфере. Обеспечивает фотосинтез водных растений и участвует в формировании известковых скелетных образований беспозвоночных животных.

Концентрация водородных ионов (рН) – пресноводные бассейны с рН = 3,7-4,7 считаются кислыми, 6,95- 7,3 – нейтральными, с рН 7,8 – щелочными. В пресных водоемах рН испытывает даже суточные колебания. Морская вода более щелочная и ее рН значительно меньше изменяется, чем в пресной. С глубиной рН уменьшается. Концентрация водородных ионов играет большую роль в распределении гидробионтов.

Наземно-воздушная среда обитания

Особенностью наземно-воздушной среды жизни является то, что организмы, обитающие здесь, окружены газообразной средой, характеризующейся низкими влажностью, плотностью и давлением, высоким содержанием кислорода. Как правило, животные в этой среде передвигаются по почве (твердый субстрат), а растения укореняются в ней.

В наземно-воздушной среде действующие экологические факторы имеют ряд характерных особенностей: более высокая интенсивность света в сравнении с другими средами, значительные колебания температуры, изменение влажности в зависимости от географического положения, сезона и времени суток. Воздействие факторов, перечисленных выше, неразрывно связано с движением воздушных масс – ветра.

В процессе эволюции у живых организмов наземно-воздушной среды выработались характерные анатомо-морфологические, физиологические адаптации.

Рассмотрим особенности воздействия основных экологических факторов на растения и животных в наземно-воздушной среде.

Воздух. Воздух как экологический фактор характеризуется постоянством состава – кислорода в нем обычно около 21%, углекислого газа 0,03 %.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, служащей им для прикрепления и опоры. Плотность воздушной среды не оказывает высокого сопротивления организмам при их передвижении по поверхности земли, однако затрудняет перемещение по вертикали. Для большинства организмов пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи.

Малая подъемная сила воздуха определяет предельную массу и размеры наземных организмов. Самые крупные животные, обитающие на поверхности земли, меньше, чем гиганты водной среды. Крупные млекопитающиеся (размером и массой современного кита) не могли бы жить на суше, так как были бы раздавлены собственной тяжестью.

Малая плотность воздуха создает незначительную сопротивляемость передвижению. Экологические выгоды этого свойства воздушной среды использовали многие наземные животные в ходе эволюции, приобретя способность к полету. К активному полету способны 75 % видов всех наземных животных, преимущественно насекомые и птицы, но встречаются летуны и среди млекопитающих и рептилий.

Благодаря подвижности воздуха, существующим в нижних слоях атмосферы вертикальным и горизонтальным передвижениям воздушных масс возможен пассивный полет ряда организмов. У многих видов развита анемохория – расселение с помощью воздушных потоков. Анемохория характерна для спор, семян и плодов растений, цист простейших, мелких насекомых, пауков и т.д. Пассивно переносимые потоками воздуха организмы получили в совокупности название аэропланктона по аналогии с планктонными обитателями водной среды.

Основная же экологическая роль горизонтальных воздушных передвижений (ветров) – косвенная в усилении и ослаблении воздействия на наземные организмы таких важных экологических факторов, как температура и влажность. Ветры усиливают отдачу животными и растениями влаги и тепла.

Газовый состав воздуха в приземном слое воздухе довольно однороден (кислород – 20,9 %, азот – 78,1 %, инертные газы – 1 %, углекислый газ – 0,03 % по объему) благодаря его высокой диффузионной способности и постоянному перемешиванию конвекционным и ветровым потоками. Однако различные примеси газообразных, капельно-жидких и твердых (пылевых) частиц, попадающих в атмосферу из локальных источников, могут иметь существенное экологическое значение.

Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов, и на базе высокой эффективности окислительных процессов возникла гомойотермия животных. Кислород из-за постоянно высокого его содержания в воздухе не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде. Лишь местами, в специфических условиях, создается временный его дефецит, например в скоплениях разлагающихся растительных остатков, запасах зерна, муки и т.д.

Эдафические факторы. Свойства грунта и рельеф местности также влияют на условия жизни наземных организмов, в первую очередь растений. Свойства земной поверхности, оказывающие экологическое воздействие на ее обитателей, объединяют названием эдафические факторы среды.

Характер корневой системы растений зависит от гидротермического режима, аэрации, сложения, состав и структуры почвы. Например, корневые системы древесных пород (березы, лиственницы) в районах с многолетней мерзлотой располагаются на небольшой глубине и распростерты вширь. Там, где нет многолетней мерзлоты, корневые системы этих же растений менее распростерты и проникают вглубь. У многих степных растений корни могут доставать воду с большой глубины, в то же время у них много и поверхностных корней в гумусированном горизонте почвы, откуда растения поглощают элементы минерального питания.

Рельеф местности и характер грунта влияют на специфику передвижения животных. Например, копытные, страусы, дрофы, живущие на открытых пространствах, нуждаются в твердом грунте для усиления отталкивания при быстром беге. У ящериц, обитающих на сыпучих песках, пальцы окаймлены бахромкой из роговых чешуй, которая увеличивает поверхность опоры. Для наземных обитателей, роющих норы, плотные грунты неблагоприятны. Характер почвы в ряде случаев влияет на распределение наземных животных, роющих норы, зарывающих в грунт для спасения от жары или хищников либо откладывающих в почву яйца и т.д.

Погодные и климатические особенности. Условия жизни в наземно-воздушной среде осложняются, кроме того, погодными изменениями. Погода – это непрерывно меняющееся состояние атмосферы у земной поверхности, до высоты примерно 20 км (граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянном варьировании сочетании таких факторов среды, как температура и влажность воздуха, облачность, осадки, сила и направление ветра и т.п. Для погодных изменений наряду с закономерным чередованием их в годовом цикле характерны непериодические колебания, что существенно усложняет условия существования наземных организмов. На жизнь водных обитателей погода влияет в значительной меньшей степени и лишь на население поверхностных слоев.

Климат местности. Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие климата входят не только средние значения метеорологических явлений, но также их годовой и суточный ход, отклонения от него и их повторяемость. Климат определяется географическими условиями района.

Зональное разнообразие климатов осложняется действием муссонных ветров, распределением циклонов и антициклонов, влиянием горных массивов на движение воздушных масс, степенью удаления от океана и многими другими местными факторами.

Для большинства наземных организмов, особенно мелких, важен не столько климат района, сколько условия их непосредственного местообитания. Очень часто местные элементы среды (рельеф, растительность и т.п.) так изменяют в конкретном участке режим температуры, влажности, света, движения воздуха, что он значительно отличается от климатических условий местности. Такие локальные модификации климата, складывающиеся в приземном слое воздуха, называют микроклиматом. В каждой зоне микроклиматы очень разнообразны. Можно выделить микроклиматы сколь угодно малых участков. Например особый режим создается в венчиках цветков, что используют обитающие там обитатели. Особый устойчивый микроклимат возникает в норах, гнездах, дуплах, пещерах и др. закрытых местах.

Осадки. Помимо водообеспечения и создания запасов влаги, они могут играть и другую экологическую роль. Так, сильные ливневые дожди или град оказывают иногда механическое воздействие на растения или животных.

Особенно многообразна экологическая роль снегового покрова. Суточные колебания температур проникают в толщу снега лишь до 25 см, глубже температура почти не изменяется. При морозах в – 20-30 С под слоем снега в 30-40 см температура лишь ненамного ниже нуля. Глубокий снежный покров защищает почки возобновления, предохраняет от вымерзания зеленые части растений; многие виды уходят под снег, не сбрасывая листвы, например ожика волосистая, вероника лекарственная и др.

Мелкие наземные зверки ведут и зимой активный образ жизни, прокладывая под снегом и в его толще целые галереи ходов. Для ряда видов, питающихся подснежной растительностью, характерно даже зимнее размножение, которое отмечено, например, у леммингов, лесной и желтогорлой мыши, ряда полевок, водяной крысы и др. Тетеревиные птицы – рябчики, тетерева, тундряные куропатки – зарываются в снег на ночевку.

Крупным животным зимний снеговой покров мешает добывать корм. Многие копытные (северные олени, кабаны, овцебыки) питаются зимой исключительно подснежной растительностью, и глубокий снежный покров, а особенно твердая корка на его поверхности, возникающая в гололед, обрекают их на бескормицу. Глубина снежного покрова может ограничивать географическое распространение видов. Например, настоящие олени не проникают на север в те районы, где толща снега зимой более 40-50 см.

Световой режим. Количество достигающей поверхности Земли радиации обусловлено географической широтой местности, продолжительностью дня, прозрачностью атмосферы и углом падения солнечных лучей. При разных погодных условиях к поверхности Земли доходит 42-70% солнечной постоянной. Освещенность на поверхности Земли варьирует в широких пределах. Все зависит от высоты стояния Солнца над горизонтом или угла падения солнечных лучей, длины дня и условий погоды, прозрачности атмосферы. Интенсивность света также колеблется в зависимости от времени года и времени суток. В отдельных районах Земли неравноценно и качество света, например, соотношение длинноволновых (красных) и коротковолновых (синих и ультрафиолетовых) лучей. Коротковолновые лучи, как известно, больше, чем длинноволновые, поглощаются и рассеиваются атмосферой.